Типы температурных экологических стратегий пресноводных Сladocera

УДК 574.22:[591.543.1+574.24]: 595.324

В. Б. Вербицкий

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,
Борок, Россия, verb@ibiw.yaroslavl.ru

TYPES OF TEMPERATURE ECOLOGICAL STRATEGIES
OF FRESH-WATER CLADOCERA

V. B. Verbitsky

I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Water RAS, Borok, Russia

Температура для пойкилотермных гидробионтов является основным регулирующим фактором, от которого зависят как скорости протекания всех жизненных процессов, так и характер воздействия других факторов среды. Изучение действия на зоопланктонные сообщества пресных водоемов комплекса абиотических и биотических факторов привело ряд исследователей к убеждению, что именно температура является основным структурирующим фактором для этих сообществ, а также что распределение и сезонная последовательность смены видов Cladocera может быть во многих случаях объяснена различием или изменением температуры воды (Tappa, 1965; Geraldes, Boavida, 2004).

В естественных биотопах нормой существования подавляющего большинства организмов является колеблющаяся температура. Поэтому, не случайно было отмечено, что «стимулирующее действие изменений температуры, по крайней мере, в умеренных областях, можно считать фундаментальной экологической закономерностью» (Vivert, Lagler, 1961). В то же время вопрос о влиянии непериодических изменений температуры по-прежнему остается малоизученным, хотя известно, что организмы как в нетронутых, так в термально измененных водных системах могут подвергаться быстрым и иногда непредсказуемым, колебаниям температуры. Особенно это относится к зоопланктонным организмам, совершающим в водоемах ежедневные вертикальные миграции из поверхностных прогретых в придонные, более холодные, слои воды. Литоральные виды также подвержены большим суточным колебаниям температуры. Очевидно, что на такие виды стимулирующее или ингибирующее влияние могут оказывать не только циклические колебания, но и разовые, ступенчатые изменения температуры: резкий прогрев или охлаждение воды в пределах толерантного диапазона. Однако, для большинства массовых видов пресноводных Cladocera не изучены реакции на такие резкие, не циклические воздействия температуры.

Нами исследовалось влияние на динамику численности массовых видов Cladocera ступенчатого прогрева или охлаждения воды на 5 или 10 ºС (табл.). Анализ динамики численности видов вели не относительно календарных дней, а относительно градусо-дней, представленных в виде суммы температур. Для этого предварительно провели расчет относительных значений накопленных сумм температур для каждой даты. По каждому варианту значения суммы температур в каждый конкретный день получали суммированием значений температуры за все предыдущие дни с момента начала опыта. Полученные таким образом относительные значения сумм температур были использованы для построения графиков по динамике численности видов.

Таблица. Схема эксперимента

Вариант

Сутки

1–7

8–14

15–21

22–30

температура, оС

1

15

15

15

15

2

15

20

15

15

3

15

20

20

15

4

15

25

15

15

5

15

20

20

20

6

15

25

20

20

7

15

25

25

15

8

15

20

25

25

 

У Daphnia longispina O. F. Müller, 1785 в диапазоне 15–20 °С повышение и снижение температуры на 5 °С стимулировало рост популяций (с 17 до 21 и 52 экз./л соответственно). В диапазоне 20–25 °С снижение и повышение на 5 °С стимулировало численность (с 17 до 35 и 28 экз./л соответственно), как и в более низком диапазоне температур, а понижение на 10 °С не оказало влияния (16 экз./л). Такие реакции дафний хорошо согласуются с особенностями их экологии в условиях водоема. Так, хотя и было выявлено, что D. longispina активно развивается в водоемах как в летний, так и в зимний период, но в то же время в Рыбинском водохранилище отмечено доминирование этого вида в годы с низкими летними температурами (Ривьер, 1986, 1992), а в водохранилище Азибо (Azibo), Португалия – в зимние и весенние месяцы (Geraldes, Boavida, 2004). Рядом авторов показано, что реальные скорости роста дафний выше в переменных температурах, чем в сопоставимых средних постоянных температурах (Orcutt, Porter, 1983; Manca et al., 1986).

У Simocephalos vetulus (O. F. Müller, 1776) в диапазоне 15–20 °С наблюдалась картина, сходная с той, что мы видели у дафний, только на более низком уровне численности. Снижение температуры на 5 °С в диапазоне 15–25 °С стимулировало рост численности симоцефалов. Полученные результаты соответствуют характеристике S. vetulus как типично литорального, мелководного, фитофильного вида, обитателя заросших прибрежий озер и водохранилищ, а также временных водоемов, которым присущи значительные перепады температур даже в течение суток (Bertilsson et al., 1995; Hann, Zrum, 1997; Stansfield et al., 1997).

У Scapholeberis mucronata (O. F. Müller, 1776) наблюдался сходный тип зависимости, но максимальных значений численность вида достигала в вариантах с наибольшей амплитудой колебаний температуры (15→25 и 25→15 ºС). Это хорошо согласуется с экологией данного вида, обитающего в литорали под поверхностной пленкой воды, где регистрируются максимальные суточные колебания температуры.

Зависимость между средней численностью Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) и суммой температур по вариантам опыта имела принципиально иной характер. Определяющей для развития популяций была именно степень прогрева водоема (рост от 3 до 23 экз./л). Причем график зависимости численности популяций от суммы температур был экспоненциальным. Любые перепады температур в изученных нами диапазонах (15–20 и 20–25 ºС) или ингибировали развитие популяций по сравнению с верхним значением диапазона, или не оказывали на них влияния. Согласно многочисленным литературным данными по развитию D. brachyurum в водоемах, его характеризуют как вид стенотермный и термофильный (Сергеева, 1971; Herbst, 1962; Eie, 1974; Bertilsson et al, 1995; Geraldes, Boavida, 2004 и др.), который, согласно (Herzig, 1984), нуждается в более высоких температурах для успешного развития летом.

Сходный с D. brachyurum экспоненциальный характер зависимости между средней численностью и суммой температур имел и другой термофильный вид – Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Müller, 1785). Хотя его и относят к группе теплолюбивых, но адаптированных к значительным суточным перепадам температур (Пидгайко, 1984), максимальную численность отмечали только при стабильной высокой температуре (от 2 до 30 экз./л). Ряд авторов отмечает, что на рост и воспроизводство C. quadrangula положительное влияние оказывают температуры в диапазоне 15–25 ºС (Burgis, 1967; Novakova, 1976; Cowgill et al., 1985; Anderson, Benke, 1994). При этом, оптимальными температурами по одним данным являются 16–20 ºС (Gulyas, 1980), по другим – 17–23 ºС (Kwik, Carter, 1975).

И, наконец, наиболее выраженный экспоненциальный характер имела связь численности с суммой температур у Chydorus sphaericus (O. F. Müller, 1785) (рост от 2 до 157 экз./л). В водоемах Ch. sphaericus, как вид эврибионтный, встречается в очень широком диапазоне температур: от 2–4 ºС в подледный период (Ривьер, 1986, 1992), до 36 ºС в водоемах-охладителях (Горобий, 1974). В качестве оптимальной для хидоруса указывается температура 18–22 ºС (Богатова, 1980). В то же время массовое развитие этого вида отмечено в период максимальных летних температур в подогреваемой зоне водоемов-охладителей ГРЭС (Величко, 1982).

Таким образом, у исследованных 6 видов Cladocera выявлены два типа зависимости динамики численности от суммы температур. У первой группы видов (D. longi­spina, S. vetulus, S. mucronata) развитие популяций может как стимулироваться, так и ингибироваться переменными терморежимами по сравнению с констатными температурами. В результате графики зависимости численности популяций от суммы температур у этих видов близки к логистическим кривым, то есть до определенного уровня прогрева воды численность популяций растет, а дальнейшее увеличение тепловой нагрузки начинает оказывать уже угнетающее воздействие на популяции. У второй группы видов (D. brachyurum, C. quadrangula и Ch. sphaericus), которых можно характеризовать как более термофильные, определяющим для развития популяций является степень прогрева водоема. График зависимости численности популяций от суммы температур у них идет по экспоненте. Любые перепады температур в изученных диапазонах (15–20, 20–25, 15–25 ºС) или не оказывают влияния на динамику численности, или ингибируют развитие популяции по сравнению с верхним значением исследуемого температурного диапазона.

 


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 56-58.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники