Разнообразие температурных требований у морских и пресноводных рыб

УДК 597:574.22

В. К. Голованов

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, vkgolovan@ mail.ru

DIVERSITY OF THE TEMPERATURE REQUIREMENTS
IN SEA AND FRESHWATER FISHES

V. K. Golovanov

Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia

В процессе эволюции живого мира сложилось большое разнообразие видов рыб, обитающих в самых различных условиях водной среды. Естественно предположить, что и температурные требования рыб к условиям их существования, динамично отражающие изменения температуры окружающей среды, будут столь же разнообразны. У рыб имеются развитые терморецепторные и терморегуляторные функции, позволяющие им приспосабливаться к колебаниям температуры водной среды. Как известно, диапазон обитания морских и пресноводных рыб простирается от –2 до +44…+50 °С. Однако, в действительности, далеко не все виды используют температуры данного диапазона полностью. Некоторые из них, например, антарктические и тропические виды, обитают в довольно узкой области температур от –2 до +6 °С и от +27 до +33 °С соответственно. Другие представители умеренных пресных водоемов, в процессе прохождения сезонных жизненных циклов, напротив, испытывают колебания температуры амплитудой до 40 °С. Некоторые из них, например, головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877, в состоянии переносить достаточно низкую температуру (около 0 °С), иногда даже вмерзает в лед. В то же время, верхняя летальная граница жизнедеятельности серебряного карася Carassius auratus (Linnaeus, 1758), предварительно акклимированного к температуре выше +30 °С, равняется +43,4 °С. А ряд североамериканских видов, обитающих вблизи горячих термальных источников, способны выдерживать и более высокую температуру.

Рыб, как пойкилотермных животных, температура которых полностью зависит от температуры окружающей среды, классифицируют на эвритермных и стенотермных, тепло- и холодолюбивых. В зарубежной научной литературе рыб относят к эктотермным животным. Вместе с тем, четких количественных критериев, которые позволяют относить тот или иной вид, или ту или иную группу рыб к определенной категории по отношению к температуре, как ни странно, до сих пор не существует. Следует отметить и тот факт, что имеется ряд доказательств того, что рыбы «относительно» пойкилотермны. Так, у некоторых видов акул и тунцов температура тела в силу определенных физиологических приспособлений всегда выше, чем температура окружающей среды. Кроме того, в термоградиентных (то есть гетеротермальных) условиях среды, как в естественных водоемах, так и в экспериментальных лабораторных установках рыбы обладают способностью самопроизвольно избирать определенный диапазон температур. Этот диапазон, отличающийся от температуры предварительной акклимации (в случае эксперимента), как правило, соответствует их оптимальным условиям питания, роста и воспроизводства. Таким образом, рыбы «стремятся» в градиенте температур к своему экологическому, а возможно, и к эволюционному оптимуму. Остается добавить, что существующие классификации рыб по их отношению к температуре – одному из важнейших абиотических факторов среды, недостаточно полны, часто основаны на качественных признаках и охватывают лишь небольшое количество видов.

В конце XX и начале XXI веков, в водных экосистемах мира сложилась парадоксальная ситуация, при которой появились новые экологические риски для существования как теплолюбивых, так и холодолюбивых видов рыб.

Во-первых, это наличие тенденции к потеплению климата, а также тренд возрастания температуры воды в водоемах, особенно в зоне умеренных и северных широт. Следует отметить, что в случае возможного изменения климата в сторону похолодания, например, в случае определенных прогнозируемых изменений солнечной активности, ситуация может быть еще более критичной.

Во-вторых, стремительный рост количества атомных и тепловых электростанций, а также крупных промышленных объектов, технологически требующих огромных объемов воды для охлаждения. Это, в свою очередь, приводит к увеличению сброса сильно подогретой воды в реки, озера, водохранилища и моря и образованию многочисленных мест «термального загрязнения». В таких локальных (а иногда и далеко не локальных) участках водоемов температура воды в зоне умеренных широт возрастает выше критического порога +30 °С, после которого отмечены генотоксические и мутагенные эффекты у ряда видов рыб.

В-третьих, появление продолжительных периодов времени (более 1–2 месяцев), в течение которых температура водной среды становится аномально высокой. Пример – лето 2010 г. на территории России и других сопредельных стран, а также в других странах Европы, Северной и Южной Америки. В силу слабоизученного синэргического воздействия факторов среды (температура и содержание кислорода в воде, температура и токсические вещества и др.) такие периоды чреваты летальным исходом для ряда пресноводных и морских видов рыб.

В-четвертых, изменение отношений видов-вселенцев и аборигенных видов рыб. Долговременное изменение температуры воды может определять эффективность инвазии чужеродного вида в водоем. К успешному продвижению черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Normann, 1840) из Каспийского моря на север России, в регион Рыбинского водохранилища и Белого озера, причастно и существенное увеличение температуры воды в период с 1995 по 2005 гг. Это же потепление привело практически к полному исчезновению из Рыбинского водохранилища европейской корюшки Osmerus eperlanus (Linnaeus, 1758), верхняя летальная температура которой ограничена порогом в +27 °С. К сожалению, проблема видов-вселенцев и их взаимоотношений с аборигенными видами достаточно редко освещается в научной литературе с точки зрения влияния абиотических факторов, прежде всего, температуры.

Температурные требования рыб определяются набором тех адаптаций, которые используются ими в различные периоды жизненного цикла. Существует несколько основных форм температурной адаптации. Первая – акклимация, связанная с компенсаторными изменениями обмена веществ на клеточном уровне, начинающимися через несколько часов и завершающимися спустя 1–2 недели после начала воздействия. Вторая – поведенческая терморегуляция или терморегуляционное поведение, то есть самопроизвольный выбор оптимальных температурных условий (окончательно избираемых температур) в термоградиентной среде. Третья – адаптация к кратковременному пребыванию в сублетальных температурах (у границ жизнедеятельности). При этом механизмы приспособления к воздействию тепла и холода существенно различаются. И, наконец, четвертая, – оцепенение или «спячка», в процессе которой рыбы умеренных широт зимой, тропических – летом, переживают неблагоприятные условия с минимальным расходованием накопленных во время нагула резервных веществ. Все указанные формы адаптации находятся в тесной взаимосвязи друг с другом. Базовой формой считается акклимация, с участием которой происходят все другие формы температурных адаптаций.

Из приведенных выше форм адаптаций две, вторая и третья, в последнее время особенно привлекают внимание исследователей в области гидробиологии, ихтиологии и экологии рыб. Экспериментальное определение количественных показателей окончательно избираемых температур (ОИТ или конечный термопреферендум), а также верхних и нижних сублетальных и летальных температур (ВЛТ и НЛТ) позволяет судить об оптимуме и пессимуме жизнедеятельности конкретного вида рыб. Данные температурные требования – конечный термопреферендум и летальные температуры, определяемые самыми разнообразными методами, в полной мере характеризуют отношение рыб к температурному фактору внешней среды. Между ОИТ и эколого-физиологическим оптимумом отмечается высокая степень корреляции. По сути конечный термопреферендум и температурный оптимум жизнедеятельности рыб – синонимы. ВЛТ и НЛТ характеризуют верхнюю и нижнюю границу жизнедеятельности вида.

Разнообразие этих двух температурных характеристик у морских и пресноводных рыб поразительно. Следует отметить, что различные семейства, обитающие в арктических, антарктических, умеренных и тропических широтах, полностью заполняют весь температурный диапазон жизнедеятельности от низких до самых высоких температур. Виды разных семейств имеют различные оптимальные температурные ниши (оптимумы), а также разные значения ВЛТ и НЛТ.

Как известно, сезонные жизненные циклы рыб представляют сложную цепь чередующихся и взаимосвязанных периодов размножения, нагула и зимовки. Температурные требования отдельной особи, популяции или вида в целом не остаются постоянными в разные сезоны года. Существуют виды, у которых летние и зимние показатели ОИТ, ВЛТ и НЛТ близки по значениям. Для других видов характерна большая амплитуда этих показателей в зимний и летний сезоны. Значения ОИТ, ВЛТ и НЛТ у рыб закономерно изменяются в течение сменяющих друг друга периодов онтогенеза – эмбрионального, малькового, неполовозрелого и половозрелого организма, старения. В освоении термального пространства водоемов у рыб существенную роль играет суточная, а также популяционная изменчивость оптимальных и летальных температурных характеристик рыб. Экспериментальное определение температурного оптимума и пессимума дает возможность количественно оценивать отношение видов к температурному фактору, что важно как в теоретическом, так и в практическом отношении. На основе этих данных возможно построение общей классификации видов рыб по их температурным характеристикам.

Работа выполнена в рамках Программы Отделения биологических наук РАН “Биологические ресурсы России”.


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 67-69.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники