Репродуктивная активность и физиолого-биохимические особенности в культурах морских планктонных водорослей при различных условиях минерального обеспечения

УДК 57.052:581.526.325:581.1+57.017.5

А. А. Сысоев, И. В. Сысоева

Институт биологии южных морей НАН Украины,
Севастополь, Украина, alexsysoev@yandex.ru

REPRODUCTIVE ACTIVITY AND PHYSIOLOGY-BIOCHEMICAL FEATURES IN CULTURES OF MARINE PLANKTON ALGAE
UNDER DIFFERENT CONDITIONS OF MINERAL SUPPLY

A. A. Sysoev, I. V. Sysoeva

Institute of Biology of the Southern Seas NAS of Ukraine, Sevastopol’, Ukraine

Для понимания закономерностей формирования видовой структуры фитопланктона и первичной продукции в водных экосистемах, а также для определения факторов, определяющих сезонную изменчивость и пространственную неоднородность фитопланктона, необходимо выявление особенностей динамики функционального состояния и репродуктивной способности популяций планктонных водорослей. Исходя из предположения, что субстратные и энергетические потребности представляют собой видоспецифические физиологические характеристики, можно смоделировать характер взаимодействия в сообществе видов, рост которых лимитирован одними и теми же ресурсами. Биохимические адаптации, сопровождающие все без исключения адаптационные изменения организма, включая морфологические, в нашем случае сводятся к изменениям биохимических параметров, связанных с физиологическим состоянием – аденилатным энергетическим зарядом (АЭЗ), в связи с обеспеченностью биогенами на примере отдельных культур морских планктонных водорослей. АЭЗ вычисляют из соотношений АТФ, АДФ и АМФ. Его цифровое выражение может укладываться в диапазон от 0 до 1, однако, нормальному физиологическому гомеостазу соответствует значения от 0,75 и выше (Atkinson, 1968).

Объектами исследований выбраны культуры морских планктонных водорослей: Prorocentrum pusillum (Schiller, 1928) (мелкая перидиниевая, r-стратег), P. micans (Ehrenberg, 1833) (перидиниевая, r-стратег), Sceletonema costatum (Grev.) Cl. 1878 (мелкая диатомовая, r-стратег), Proboscia alata (Brightwell) Sundström, 1986 и Ditylum brightwelii (T. West, 1885) (крупные диатомовые, K-стратеги). Культуры были выставлены для экспозиции в стеклянных колбах на естественное освещение. Эксперимент проведен в течение 10 суток в середине весны при температуре +15…+17 °С. Экспозицию проводили в двух режимах: с добавлением питательной среды Гольдберга (режим «подпитка») и добавлением стерилизованного фильтрата морской воды (режим минерального дефицита). Пробы для учета численности клеток и аденилатного анализа отбирали с дискретностью в трое суток.

Судя по динамике численности клеток в процессе культивирования водорослей, наибольшее развитие имели r-стратеги: S. costatum (1293 % прироста на среде, 627 % – на фильтрате), P. pusillum (715 % прироста на среде, 394 % – на фильтрате) и P. micans (303 % прироста на среде, 115 % – на фильтрате). К-стратеги имели значительно ниже прирост численности от начальной: P. alata – 181 % на среде, 124 % – на фильтрате; D. brightwelii – 100 % на среде, и всего 64 % на фильтрате.

Общим для всех культур было достижение численного максимума на седьмые сут­ки эксперимента и почти везде – снижение численности к десятым суткам. Для r-страте­гов характерен прирост численности в режиме «подпитки» примерно вдвое выше такового на фильтрате. У К-стратегов разница прироста численности в различных режимах была невелика.

В аденилатной энергетической системе произошли следующие изменения. В режиме «подпитки» почти у всех видов водорослей незначительно снизились АЭЗ в фазе пика их развития. Максимальное снижение (до 0,65) отмечено у P. micans и D. brightwelii. Так же незначительно (до уровня стартовых значений) у культур повысился АЭЗ в заключительной фазе. Исключение составила культура P. alata, в которой динамика АЭЗ находилась в противофазе остальным.

В режиме «минерального дефицита» в фазе пика развития водорослей снижение АЭЗ произошло значительно сильнее, особенно у r-стратегов. Из последних наибольшее снижение значений АЭЗ отмечено у P. micans (до 0,39). У представителя К-стра­тегов (P. alata) снижение АЭЗ было столь незначительным, что не вызывает сомнения устойчивость этой культуры к дефициту биогенных элементов. В заключительной фазе также отмечен рост АЭЗ, особенно значительный у r-стратегов. В отличие от режима «подпитки», здесь повышение АЭЗ не достигло стартовых значений. Тем не менее, к значениям, близким к нормальному физиологическому состоянию, удалось приблизиться в культурах S. costatum и P. pusillum.

Во время десятидневной экспозиции произошли изменения и в соотношениях биомассы и аденилатного пула водорослей. В режиме «подпитки» относительное содержание адениновых нуклеотидов несколько снижалось к заключительной фазе, хотя больших изменений не отмечено.

Динамика соотношений аденилатного пула и биомассы в режиме «минерального дефицита» имела существенные отличия от таковой в режиме «подпитки». Самому значительному снижению относительного содержания адениновых нуклеотидов была подвержена культура S. costatum, несколько меньшему – P. pusillum. Значения соотношений аденилатного пула и биомассы в культуре P. micans, в отличие от таковых в остальных культурах, практически, не претерпели изменений.

Рассматривая динамику аденилатной системы в аспекте биологической целесообразности наблюдаемых изменений, можно прийти к следующему заключению.
Интенсивная фотосинтетическая ассимиляция фитопланктона приводит к ограниченному, но реальному развитию пула адениновых нуклеотидов в направлении форм менее заряженных высокоэнергетическими фосфатными связями (АДФ и АМФ). Это развитие обусловлено гидролизом АТФ в процессе клеточного биосинтеза. Рост биомассы и численности фитопланктонных организмов в системах с ограниченным водообменом, приводит к недостатку биогенных ресурсов вод, в частности, к дефициту растворенного фосфора, и, соответственно, к снижению энергетического заряда аденилатной системы.

Поскольку метаболическая активность организмов находится в строгой зависимости от таких макромолекул, как ферменты и нуклеотиды, процессы адаптации должны сводиться к тому, чтобы функции макромолекул были такого типа и осуществлялись с такими скоростями, при которых жизненные процессы организма протекали бы удовлетворительно, несмотря на помехи окружающей среды. АЭЗ, неизбежно снижающийся при использовании энергии для деления клеток, достигает своего минимума при максимуме численности. Эта точка экстремальных значений включает механизм возврата аденилатной системы к заряженному состоянию в целях сохранения жизнеспособности и нормальному протеканию физиологических процессов. Вследствие недостатка биогенных элементов, в первую очередь, фосфатов, «подзарядка» аденилатной системы фосфорилированием АМФ и АДФ происходит из внутренних ресурсов клетки. В результате этой перестройки, снижается удельный аденилатный пул, о чем свидетельствует повышение соотношений биомасса/аденилатный пул.

Компенсаторное повышение АЭЗ у r-стратегов было значительно выше, чем у К-стратегов, что, вероятно, связано с различиями в скоростях метаболических процессов. Заметны различия в физиологии и среди r-стратегов. У диатомовой S. costatum компенсация АЭЗ выше, чем у перидиниевых, что обусловлено, по-видимому, энергетическими затратами последних на локомоторную деятельность. Известно, что диатомовые перед лаг-фазой накапливают питательные вещества и повышают АЭЗ для поддержания жизнеспособности во время пребывания за пределами фотической зоны, в то время как цисты перидиниевых имеют низкий АЭЗ.


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 138-140.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники