Инигма видовой избыточности почвенных беспозвоночных (на примере мезофауны Приамурья)

УДК 631.468(571.61/.62)

Г. Н. Ганин

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск, Россия. Ganin@ivep.as.khb.ru

ENIGMA OF SOIL INVERTEBRATES SPECIES SATURATION
(ILLUSTRATED BY MESOFAUNA OF AMUR REGION)

G. N. Ganin

Institute for Water and Ecological Problems FEB RAS, Khabarovsk, Russia

Проблема «скопления видов» по Майру, аналогичная «планктонному парадоксу» гидробионтов, или «видовой избыточности» для почвенных беспозвоночных, озвученная М. С. Гиляровым в 1970-х годах, по-прежнему актуальна. Важность поднимаемой проблемы обоснована такими явлениями, как сосуществование конкурирующих видов в природе, инвазия, биозагрязнение, интродукция, биоразнообразие.

Конкурентно-равновесная теория не полностью объясняет организацию сообщества педобионтов. Это связано с особенностями почвенного яруса, который можно было бы отнести к стабилизированной, большей частью гетеротрофной экосистеме. На примере мезопедобионтов зоны смешанных, темнохвойных, светлохвойных лесов и лесостепи Приамурья сформулированы некоторые правила организации беспозвоночных сообществ (Ганин, 2006, 2011). В ходе исследований показано, что принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса, как и правило викариата в части невозможности совмещения ареалов близкородственных (близких) видов с одинаковой экологической валентностью (наиболее конкурирующих), у педобионтов практически не выполняются. Вместе с тем, механизмы симпатрического существования таких видов в почве остаются, по-прежнему, не до конца ясными. Определяющим здесь, на наш взгляд, является концепция экологической ниши, включающей три аспекта: физическое пространство (топическую нишу), функциональный статус вида (трофическую нишу) и положение вида относительно градиентов абиотических факторов (многомерную нишу). Первые два аспекта относятся к ресурсам, последний – к условиям их использования.

Экологическая ниша предсуществует. Занятие ниши происходит, как представляется, по принципу кодового замка, то есть попадают в нее те виды, экологический стандарт которых выражается сходными величинами. Одну и ту же фундаментальную экологическую нишу в биотопе виды педобионтов могут занимать по разным причинам. Или в результате наложения фаун различного генеза после исчезновения географической изоляции, уступив часть гетерогенной ниши в результате специализации аборигена – и тогда экологические эквиваленты становятся симпатристами. Или при расселении из рефугиума после климатических изменений – смешение шести фаун на юге Дальнего Востока тому подтверждение. Или по причине разновременной колонизации микростаций в результате вытеснения вселенцами.

На примере таксоценов крупных геобионтов на юге региона рассмотрены факторы, позволяющие сосуществовать близким видам в одном местообитании (экологической нише, по Гриннеллу). Так, мощная лесная подстилка, верхний слой почвы с благоприятным гидротермическим режимом, обилием корма и физического пространства (ниша большой емкости) служат надежным вместилищем для большого количества мезопедобионтов уссурийской тайги (около 1550 видов с численностью 80–2600 экз./м2). При этом в кедровниках доминирующим сапрофагам для функционирования достаточно лишь 5–10 % важнейших биогенных элементов от их потенциальных запасов в среде обитания. Устойчивое сосуществование многовидового сообщества возможно на смешанных субстратах, даже когда все организмы имеют сродство к одному и тому же субстрату. Гораздо важнее в данном случае степень его микробной конверсии или выщелоченности. Известно, что широкая полифагия – преадаптация к выживанию в условиях дефицита пищи. Например, питание многопородным листовым опадом у двупарноногих многоножек или всеядное хищничество жуков карабусов – залог устойчивого сосуществования близких видов. Лесная подстилка, как известно, подразделяется на три слоя, качественно отличающихся друг от друга по биохимическому составу, соотношению C/N, видовому набору доминирующих групп микроорганизмов (микромицетов, бактерий, актиномицетов). По этой причине отмечаются предпочтения диплопод по ботаническому и белково-углеводному составу, степени и характеру разложения опада, его микрофлоре.

Когда ресурсы сверхобильны, виды с плотно перекрывающимися нишами могут сосуществовать (Джиллер, 1988). Поэтому, в связи с вышеизложенным, можно заключить, что избыток разнообразных трофических ресурсов в почвенном ярусе биогеоценоза является важнейшим фактором, допускающим сосуществование близких педобионтов в одном местообитании без конкурентного исключения.

В этом случае в зоне перекрывания оптимальных диапазонов ниш близких видов горизонтальные отношения между ними будут характеризоваться преобладанием нейтрализма (Ганин, 2006). Сосуществование близкородственных видов в одном биотопе при высокой плотности упаковки ниши является несомненным подтверждением такого типа межвидовых взаимодействий. Хищничество и стохастический характер условий по-прежнему остается регулирующим механизмом по вертикали, который оптимизирует пространство, ослабляет конкуренцию, способствует видовому разнообразию.

Сообщество, следуя принципу плотной упаковки Макартура, стремится к максимальному насыщению видами, что ограничивается лишь шириной ниши и количеством доступного ресурса (емкостью ниши). Это можно проследить на примере соотношения масс участников одной гильдии, отражающих градиент размеров потребляемой пищи. Например, в таксоцене двупарноногих многоножек в кедровниках на северном Сихотэ-Алине среднее соотношение масс особей, обитающих в одном биотопе видов, близко к 1,9. А вот в кедровниках Сихотэ-Алиня на юге Приморья такое соотношение составляет уже 1,4. То есть очевидна более плотная упаковка экологической ниши гильдии диплопод в более зрелых старшевозрастных растительных сообществах. При этом и биомасса многоножек на 1 м2 значительно больше.

Очевидно, что чем больше β- и γ-разнообразие, тем менее жестко проявляется взаимоисключение. Южные фитоценозы Сихотэ-Алиня геологически старше и разнообразнее северных, испытавших последствия похолодания. Они обладают более сложной организацией, бóльшим биотопическим разнообразием, в том числе и в почвенном ярусе (мхи, гетерогенная лесная подстилка, многофазный герпетобий и т. п.). Экологические адаптации дают возможность делить широкую и емкую нишу без конкурентного исключения. У фитосапрофагов это могут быть, например, предпочтения по горизонтам обитания подстилочно-почвенного яруса. Подобное известно у половозрелых и личиночных стадий таких аборигенных диплопод, как Levizonus thaumasius Attems, 1898, L. variabilis Lokš. & Gol., 1977, L. laqueatus Mikh., 1981, L. malevitschi Lokš. & Gol., 1977, занимающих листовую подстилку и горизонт 0–20 см соответственно. А для последнего вида вообще характерно так назіваемое растянутое размножение с преобладанием в биотопе личиночных стадий (Mikhaljova, 2004). Поэтому высокая плотность микростаций в одном местообитании – не менее важный фактор сосуществования в почве значительного количества близких видов.

Сосуществование реализуется и через условия эксплуатации ресурсов. Для педобионтов температура выступает как фактор разделения ниш, например, в эфемерных субстратах. Отмечается комплементарность – использование ниши в разное время доминирующими видами или их разные пики активности по сезону.

В целом, адаптационные стратегии экологического разделения (в том числе и существование при крайних значениях градиентов ниши), наряду с избытком основных трофических и топических ресурсов, являются важными факторами возможности симпатрии у близкородственных беспозвоночных. Это позволяет таким видам при стохастическом характере флуктуаций среды эпизодически доминировать в одном и том же местообитании без конкурентного исключения.

Данное явление перекликается с «парадоксом Хатчинсона». Принцип сосуществования реализуется, видимо, не только в водных экосистемах, но и в почве как переходной многофазной, гетерогенной среде.

Условия использования ресурса будут отличаться по градиенту ниши или географического ареала, ужесточаясь к их границам. Преобладающим типом взаимодействия беспозвоночных становится конкуренция. В критической ситуации в сообществе отмечается концентрирование доминирования, элиминируются, в первую очередь, близкие виды. Это происходит либо вследствие эксплуатационной конкуренции, приводящей к дефициту операционально значимых ресурсов, либо вследствие изменения скорости роста популяции, вызванной условиями среды на фоне сохраняющегося избытка ресурсов. При этом сосуществование неродственных видов-экодублеров (например, брюхоногих и двупарноногих в лесной подстилке) возможно как в условиях нейтрализма, так и жесткой конкуренции.


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 174-177.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники