Дополнения к теории оптимального фуражирования Apoidea

УДК 595.79:591.5

Е. П. Прибылова

Рязанский государственный университет им. С. А. Есенина, Рязань, Россия

SUPPLEMENT TO THE OPTIMAL FORAGING THEORY OF APOIDEA

E. P. Pribylova

S. A. Esenin Ryazan State University, Ryazan, Russia

Фуражировочное поведение – образ жизни животного (хищника, фитофага, собирателя нектара и пр.) с целью максимизации отношения получаемой с пищей энергии к энергии, затрачиваемой на добывание корма (Heinrich, Raven, 1972). Развитие теории оптимального фуражирования началось с работ Эмлена (Em1en, 1966, 1968), Макартура и Пианки (MacArthur, Pianka, 1966), Шенера (Schoener, 1969).

Теория оптимального фуражировочного поведения пчел имеет приложения ко всем основным категориям фуражировочного поведения (Радченко, Песенко, 1994): 1) диета (выбор типов объектов питания и их соотношение), 2) выбор пятна (пространственное размещение по объектам питания при их непрерывной встречаемости), 3) правило покидания пятна (зависимость поведения от исчерпаемости ресурсов), 4) передвижение между объектами питания и их скоплениями, 5) связь указанных элементов фуражировочного поведения с наличием «центрального участка» (например, участка, где расположено гнездо).

На основании наблюдений за поведением медоносных пчел в 2007–2009 гг. основные положения теории оптимального фуражирования предлагаем дополнить: «покидание пятна» заменить на «способ принятия пыльцы и покидание пятна»; «передвижение между объектами питания и их скоплениями» расширить по критериям «интенсивность питания», «взаимодействие фуражира с цветком», «положение фуражира при посадке на цветок», «стратегии взаимодействия фуражира с цветком», «особенности взятия пищи». Фуражировочное поведение медоносных и одиночных пчел, а также шмелей на цветках энтомофильных растений мы представляем следующими фуражировочными приемами. Способ принятия пыльцы:

–            насекомые получают пыльцу только на голову или часть спинки и голову;

–            насекомые получают пыльцу только на спинку;

–            насекомые-опылители получают пыльцу с брюшной стороны;

–            диффузное (насекомое сплошь покрывается пыльцой);

–            насекомое целенаправленно трется о пыльники определенной частью тела, которую потом очищает;

–            насекомые получают пыльцу на ножки;

–            не касается пыльников или касание случайно.

Интенсивность питания определяется следующими факторами:

–            тщательной проверкой цветков на соцветии;

–            проверкой цветков на соцветии до первого цветка без нектара.

Положение фуражира при посадке на цветок может быть следующим:

–            присаживается на цветок, головой в направлении открытой части венчика;

–            садится на тот цветок, в котором в настоящее время кормится;

–            при питании на соцветии садится на несколько цветков;

–            при питании садится и на цветок и на вегетативные части растения;

–            садясь на цветок (соцветие) под собственной тяжестью, насекомое опускается и повисает в воздухе спиной вниз;

–            садясь на цветок под собственной тяжестью насекомое, повисает вниз спиной с упором на землю или вегетативные части растений;

–            насекомое садится на отгиб трубчатых, воронковидных или колокольчатых цветков, нижнюю губу венчика зигоморфных цветков или лодочку и весла цветков бобовых растений;

–            пчелы вползают в цветок;

–            пчелы приземляются на центральную колонку из тычинок или используют ее для передвижения внутри цветка;

–            присаживаются на цветок головой к прокусу;

–            насекомое садится на тычиночную нить или пестик;

–            присаживаются на отгиб лепестков трубчатых цветков, едят пыльник, не пробираясь к нектару в основании пестика;

–            садятся на пять сросшихся пыльников в цветках сложноцветных;

–            присаживаются на отгиб лепестков колокольчатых цветков и держатся за пестик растений семейства колокольчиковые, либо сидят на пестике целиком;

–            используют пестик растений семейства колокольчиковые для передвижения по кругу внутри цветка.

Стратегия взаимодействия фуражира с цветком:

–            питание на цветке;

–            вскрытие цветка запрограммированным растением способом;

–            питание, используя цветки, вскрытые воровским способом другими фуражирами той же группы;

–            питание, используя цветки, вскрытые воровским способом другими фуражирами иной группы;

–            питание пыльцой, задержанной волосками на наружной поверхности рылец растений семейства колокольчиковые.

Особенности взятия пищи:

–            насекомое засовывает в цветок только ротовой аппарат;

–            засовывает в цветок ротовой аппарат полностью и часть головы или голову полностью, касаясь пыльников головой;

–            насекомое заползает в цветок (корзинку растений семейства сложноцветных) наполовину своей длины;

–            залезает в цветок полностью; не может свободно передвигаться внутри цветка; положение опылителя в цветке центрическое;

–            залезает в цветок полностью; не может свободно передвигаться внутри цветка; положение опылителя в цветке субцентрическое (совпадает с главной осью цветка);

–            залезает в цветок полностью; не может свободно передвигаться внутри цветка; положение опылителя в цветке нецентрическое (не совпадает с главной осью цветка);

–            полностью находится внутри цветка, свободно перемещается;

–            быстро ползает по соцветию (цветку) не проверяя наличие нектара, обсыпая на себя пыльцу;

–            в цветке ест пыльник, держась за тычиночную нить;

–            специальными движениями обсыпает на себя пыльцу;

–            надкусывает верхнюю губу зигоморфных цветков (например, погремка узколистного, марьянника дубравного) и трется корзиночкой о верхнюю губу цветка;

–            соприкасается ротовым аппаратом только с частью цветка (например, пыльниками).

Диета пчел включает:

–            нектар;

–            пыльцу;

–            нектар и пыльцу.

На основании предложенных дополнений по фуражировочному поведению не толь­ко медоносной, но и диких пчел на цветках энтомофильных растений можно составить кодированную цифровую (в 0 – нет и 1 – есть) схему их поведения для удобства статисти­ческой обработки результатов. Кодированную схему фуражировочного поведения пчел на определенном виде энтомофильного растения можно назвать кормовым методом.

Оптимальная стратегия фуражировочного поведения медоносной пчелы нами оценена по авторской методике (Прибылова, 2008). Изучено 102 кормовых метода, которые Apis mellifera использовала на 71 виде медоносных растений. Фуражиры применяли в основном следующие приемы (доля, %): высокий полет, руководствуется зрением (7,4); направленные перелеты (9,8) или переползание с одного цветка на другой (5,5); оценка ресурсов цветка присев на него (9,0); садится на тот цветок, на котором будет кормится (5,2); питание на цветке (10); на соцветии садится на несколько цветков (4,6); засовывает в цветок только ротовой аппарат (5,5); питается нектаром (4,0) и собирает на себя пыльцу (5,1). Поведение медоносной пчелы крайне разнообразно. Встречаемость каждого из доминирующих приемов поведения медоносной пчелы низка в связи с тем, что исследованы растения, принадлежащие к разным семействам, с разной структурой цветка. На каждом виде энтомофильного растения медоносные пчелы выбирали тот прием, который оказывался наиболее целесообразным. По теории фуражировочного поведения он и был оптимальным. Данные об использовании медоносной пчелой тех или иных кормовых приемов, их сочетании, предпочтительном применении получены впервые.

Дополнения к оптимальной стратегии фуражировочного поведения пчел могут быть положены в основу анализа и обоснования структуры трофической ниши пчел. Теорию оптимального фуражирования Apoidea можно расширять особенностями поведения других насекомых-опылителей.


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 204-206.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники