Основные этапы и направления морфологической эволюции четырехногих клещей

УДК 595.42:591.4

С. И. Сухарева, Ф. Е. Четвериков

Санкт-Петербургский государственный университет,
Санкт-Петербург, Россия, s_sukhareva@mail.ru, philipp-chetverikov@yandex.ru

MAIN STEPS AND WAYS
OF MORPHOLOGICAL EVOLUTION OF ERIOPHYOID MITES

S. I. Sukhareva, P. E. Chetverikov

Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia

Надсемейство Eriophyoidea Nalepa, 1898 (четырехногие клещи) – группа высокоспециализированных микроскопических фитопаразитов (150–300 мкм), морфологически резко отграниченная от других таксонов акариформных клещей. К настоящему времени описано около 4300 видов, большая часть которых свободноживущие (Amrine et al., 2003). Четырехногие клещи питаются соком клеток наземных вегетативных и генеративных органов высших растений. Некоторые виды способны вызывать образование галлов, а также переносить фитопатогенные вирусы.

Для четырехногих клещей характерны следующие особенности, показывающие их тесную связь с растениями: a) высокая специализация к кормовым растениям и наличие большого количества близких видов клещей, обитающих на близкородственных видах растений-хозяев; б) способность четырехногих клещей вызывать характерные для них новообразования (галлы, войлочки, разрастания почек и т. д.); в) согласованность жизненных циклов клещей и сезонных изменений в жизни их растений-хозяев; г) коэволюционные преобразования, прослеживающиеся на разных таксономических уровнях (Багнюк и др., 1998). При рассмотрении морфологии надсемейства Eriophyoidea можно выделить две основные тенденции.

(1) Удержание плезиоморфных признаков (vi, ve, c1, φ, длинные сперматеки) характерно для клещей реликтового семейства Phytoptidae Murray, 1877, связанных с филогенетически древними таксонами Magnoliophyta. При этом фитоптиды с разных порядков растений (Pinales, Poales, Arecales) имеют разные наборы плезоморфных признаков. Полная утрата плезиоморфий характерна для клещей более молодых семейств Eriophyidae Nalepa, 1898 и Diptilomiopidae Keifer, 1944, обильно представленных на эволюционно продвинутых группах высших растений.

(2) Соответствие габитуса клещей их образу жизни проявляется в том, что все эриофиоидеи, независимо от наличия плезиоморфий, разделяются на два морфотипа: червеобразные равнокольчатые и компактные разнокольчатые формы. Равнокольчатые клещи имеют одинаковое количество дорсальных и вентральных полуколец опистосомы и живут преимущественно внутри разнообразных убежищ на растениях (почки, галлы и др.). Разнокольчатые клещи имеют неравное количество дорсальных и вентральных полуколец (за счет сокращения числа дорсальных) и, как правило, ведут свободный образ жизни на поверхности листьев.

Первая (1) тенденция показывает связь с филогенией растений, когда морфологические перестройки у клещей следуют за дивергенцией крупных таксонов их растений-хозяев, а вторая (2) является результатом адаптациогенеза группы в ходе эволюции и не имеет явной связи с филумами растений. Данные, накопленные нами в ходе многолетних исследований, позволили сделать следующие предположения, касающиеся возможных путей и факторов морфологической эволюции Eriophyoidea.

В начале становления группы четырехногих клещей как паразитов растений их эволюция следовала за эволюцией растений-хозяев, что подтверждается морфологическими перестройками, которые хорошо прослеживаются в семействе Phytoptidae. При рассмотрении морфологии клещей эволюционно подвинутых семейств Eriophyidae и Diptilomiopidae картина усложняется и становится более запутанной. Некоторую связь отдельных групп эриофиоидей с филогенией растений можно обнаружить и на видах клещей, утративших плезиоморфии, если при этом учитывать биогеографические и филогенетические данные по их растениям-хозяевам. Например, в ходе комплексного исследования четырехногих клещей со злаков (Сухарева, 1992) выяснено, что в разных географических районах на сформировавшихся там трибах злаков происходило формирование разных групп видов рода Aceria K., 1944.

Наряду с длительной эволюцией клещей, жестко связанных с определенными растениями-хозяевами, нельзя исключать возможность перехода клещей на несвойственные им виды растений, которые в течение долгого времени входили в одни и те же фитоценозы. Вероятность такой смены хозяев повышается благодаря их совместному произрастанию в течение целых геологических периодов. Например, виды родов Betula (береза) и Alnus (ольха) были в числе основных лесообразователей бореальной области примерно с мелового периода (Мейен, 1987). С этих растений известны два близких вида клещей-галлообразователей: Eriophyes lissonotus (Nal., 1892) с березы и E. laevis (Nal., 1919) с ольхи. Возможно, эти виды происходят от общего предка, обитавшего на березовых еще до дивергенции родов Betula и Alnus. Однако какой-то один из этих двух видов клещей мог перейти с ольхи на березу (или наоборот), морфологически трансформироваться и дать новый репродуктивно изолированный вид.

Отдельные этапы эволюции клещей могли проходить и без сколько-нибудь заметных морфологических преобразований на одном растении-хозяине при занятии на нем новых экологических ниш. Примером тому могут служить виды рода Acalitus K., 1965 на березе и ольхе. Два близких вида (A. longisetosus (Nal., 1892) и A. brevitarsus (Fockeu, 1890)) вызывают на этих растениях однотипные войлочки, но на березе есть и третий вид A. calycophthirus (Nal., 1891), близкий к вышеупомянутым, который вызывает совсем другое новообразование – разрастание и пролиферацию почек годичных побегов.

Раньше нами было высказано предположение о том, что основной путь эволюции такой узкоспециализированной группы, как четырехногие клещи, – это неоднократные переходы от скрытого к открытому образу жизни и наоборот, сопровождающиеся сменой габитуса (Багнюк и др., 1998). Однако это – чисто абстрактная схема (хотя и не лишенная доказательств), не объясняющая, каким именно образом могли происходить такие преобразования, и каковы побудительные причины, воздействовавшие на изменение клещами их биологических особенностей. Интересно, что у многих видов четырехногих клещей наблюдается диморфизм самок – имеются летние (протогинные) и зимние (дейтогинные) формы, причем морфологические различия между ними сходны с различиями между скрытоживущими и открытоживущими видами клещей. Таким образом, изначально заложенная у многих видов способность к полиморфизму может открывать дальнейший путь к адаптивной радиации.

Примером возможного перехода от скрытого к открытому образу жизни с приобретением нового габитуса может служить наличие на пырее Elytrigia repens (L.) двух близких видов клещей: открытоживущего Aculodes mckenziei (K., 1944) и скрытоживущего Aceria agropyronis K., 1960. Молодые стадии этих видов практически не различаются, а взрослые особи имеют лишь незначительные габитуальные различия.

Вероятно, видообразование у клещей может проходить и на одном растении-хозяине, когда скрытоживущие виды дают начало открытоживущим, а те, в свою очередь, скрытоживущим. При переходе от открытого к скрытому образу жизни у клещей может появиться способность вызывать повреждения. Косвенным доказательством могут служить виды, сохранившие габитус открытоживущих форм, но вызывающие повреждения. Таковы, например, близкие виды с земляники (S. ambulans Chetverikov, 2009 и S. setiger (Nal., 1894), первый из которых живет свободно на поверхности листьев, а второй образует галлы) или галлообразующие виды рода Aculus K., 1959 с ив (A. tetanothrix (Nal., 1889) и A. craspedobius (Nal., 1925)).

Можно сделать вывод, что смена одного типа габитуса другим могла происходить неоднократно в разных филогенетических линиях четырехногих клещей, независимо от эволюционных тенденций их растений-хозяев. Такого рода эволюционные преобразования не могут вывести эту группу за рамки присущих ей стандартов. Единственным примером поступательного направления эволюции продвинутой группы четырехногих клещей может служить семейство Diptilomiopidae, морфологические преобразования в котором (в первую очередь, значительное удлинение гнатосомы) привели его представителей к принципиально новому типу питания: от высасывания содержимого эпидермальных клеток к питанию соком клеток паренхимы. Переход к новому способу питания позволил некоторым диптиломиопидам расширить круг растений-хозяев (например, Rhyncaphytoptus ulmivagrans K., 1939 встречается не только на своих основных хозяевах – вязах, но и на березах). Однако в этом семействе возможен возврат к прежнему типу питания: среди диптиломиопид есть виды с вторично укороченными хелицерами, утратившие способность питаться соком паренхимных клеток, но сохранившие характерную для всего семейства форму тела и гнатосомы (Cухарева и др., 2004).

К диптиломиопидам очень близки по своему габитусу и образу жизни виды рода Nalepella K., 1944, принадлежащие к семейству Phytoptidae. Наличие этого рода – яркий пример параллелизма, показывающий, что морфологические изменения, связанные с переходом к новому образу жизни не уникальны, и могли осуществляться неоднократно в разных группах четырехногих клещей. Возможно, и само семейство Diptilomiopidae не является монофилетическим. В пользу этого предположения говорит тот факт, что циркумбореальные и юго-восточноазиатские виды этого семейства различаются по целому ряду признаков, в том числе адаптивных. В частности, удлинение конечностей, коррелятивно связанное с увеличением гнатосомы, в той и в другой группе достигается за счет удлинения разных члеников конечностей (Сухарева и др., 2004).

Таким образом, морфологические преобразования в надсемействе Eriophyoidea в процессе эволюции оказываются крайне ограниченными. В их основе лежат многочисленные реверсии и параллелизмы. Дальнейшее изучение особенностей эволюции четырехногих клещей требует применения молекулярных методов. Определенную сложность на этом пути представляет большое количество пара- и полифилетических таксонов в системе Eriophyoidea, что затрудняет выбор видов для секвенирования ДНК и построения молекулярной филогении надсемейства. При этом для реконструкции филогении Eriophyoidea еще не до конца исчерпаны методы классической сравнительной морфологии. Перспективными могут оказаться не проводившиеся ранее исследования постэмбрионального развития четырехногих клещей, а также более детальное изучение особенностей рецентных форм.


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 219-222.

p

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники