Изменение хорологической (географической) структуры сообществ полужесткокрылых (Hemiptera) в процессе автогенеза целинной степи заповедника «Аскания-Нова»
УДК 595.75:502.4
В. Н. Хоменко
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, xomenko@izan.kiev.ua
CHANGE OF CHOROLOGICAL (GEOGRAPHICAL) STRUCTURE
OF HEMIPTERANS DURING AUTOGENESIS
OF VIRGIN STEPPE IN THE «ASKANIA-NOVA» RESERVE
V. N. Khomenko
Schmalhausen Institute of Zoology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine
Современные исследования хорологической структуры сообществ животных особенно актуальны в связи с антропогенным прессом на окружающую среду. Степи Украины почти полностью распаханы. Степные фаунистические комплексы сохранились либо на неудобьях либо в заповедниках и заказниках. Последние также подвержены воздействию человека, так как окружены различными сельхозугодиями. В антропогенно-трансформированной фауне искажаются соотношения между хорологическими (географическими) группами, которое можно понять, изучая аборигенную фауну охраняемых территорий.
Биосферный заповедник «Аскания-Нова» (11 054 га), располагающийся в наиболее сухой части Причерноморской низменности, представляет собой эталонный участок бедноразнотравных типчаково-ковыльных степей и расположен в Восточноевропейской провинции Евразиатской степной подобласти на территории Древнего Средиземья. Биогеографическая терминология приведена по работам А. А. Петрусенко (1975) и В. Г. Пучкова (1961, 1962, 1969, 1974, 1986). Исследования 1982–1987 гг. почвенно-подстилочной энтомофауны типчаково-ковыльной степи заповедника «Аскания-Нова» позволили выявить 80 видов полужесткокрылых (Heteroptera) из 11 семейств: Nabidae (7 видов), Anthocoridae (2), Tingidae (8), Reduviidae (2), Berythidae (3), Lygaeidae (33), Coreidae (9), Rhopalidae (3), Cydnidae (3), Scutelleridae (2), Pentatomidae (8). Сбор материала проводили с помощью биоценометрических проб, площадью 0,25 м2 в типчаковой, ковыльной и разнотравной растительных ассоциациях целинной степи. Всего взято 384 пробы. Зоогеографическое разнообразие жесткокрылых рассчитано по Шеннону-Уиверу, а выравненность – по Пиелу (Емельянов, 1999).
Хорологическая (географическая) структура Heteroptera типчаково-ковыльной степи рассмотрена в соответствии с сукцессионым рядом: типчаковая степь (54 вида) → ковыльная степь (57 видов) → разнотравная степь (36 видов). По классификации В. С. Ткаченко (1993) сукцессий степной растительности в условиях абсолютно заповедного режима, изучаемый сукцессионый ряд отображает вторую, третью демутационные и пятую резерватную стадии. Особенностью сукцесионных процессов в условиях «Аскания-Нова» является то, что демутационные стадии имеют несколько иной порядок: ковыльная степь → типчаковая степь (Веденьков, Веденькова, 1998).
По типу ареалов гетероптерофауну типчаково-ковыльной степи можно отнести к 9 зоогеографическим комплексам, объединяющих 14 групп (табл.). Наиболее распространены виды средиземноморского (29 видов) и евро-сибирского (21 вид) комплексов. Среди средиземноморских видов доминировали общесредиземноморские (23 вида). Определенную роль (несколько меньшую) играл также и европейский комплекс (14 видов). Видовое богатство в сукцесионном ряду уменьшается, а зоогеографическое разнообразие и выравненность увеличиваются. Видовое богатство рассчитано с учетом площади сбора материала (Уиттекер, 1980). Видовое богатство полужесткокрылых в процессе автогенеза увеличивается в европейском, среднеазиатском, транспалеарктическом и уменьшается в европейско-средиземноморском комплексах. Средиземноморский комплекс на стадии типчаковой степи несколько уменьшается, но на стадии разнотравной степи снова увеличивается. В евро-сибирском комплексе наблюдается обратная картина. Высокая таксономическая емкость экосистем связана не только с разнообразием трофического, но и пространственного ресурса.
По численности в гетероптерофауне ковыльной и разнотравной степи доминировал средиземноморский комплекс (42–69 %), в типчаковой степи этот комплекс был соизмерим с евро-сибирским (до 23–26 %). В средиземноморском комплексе значительную роль играют восточносредиземноморские и общесредиземноморские виды. В сравнении с ковыльной степью численность видов средиземноморского комплекса в типчаковой степи уменьшается, а в разнотравной – значительно увеличивается. Противоположную картину в динамике сукцессионых процессов имеем в евро-сибирском комплексе. В процессе сукцессии транспалеарктический комплекс видов увеличивается, а европейский и европейско-средиземноморский уменьшаются. Неоднозначная картина в динамике численности видов: в типчаковой степи численность самая низкая (7,95 экз./м2), в то время как в ковыльной (18,74 экз./м2) и разнотравной (17,53 экз./м2) степи вдвое больше. Тем не менее, зоогеографическое разнообразие и выравненность с учетом численности видов в процессе автогенеза степи уменьшается.
По биомассе на всех стадиях автогенеза степи преобладал средиземноморский комплекс (65–83 %), который немного уменьшается в процессе сукцессии. С другой стороны несколько увеличивается евро-сибирский комплекс (с 5,6 до 11,0 %). Другие зоогеографические комплексы не значительны. Биомасса в процессе сукцессии уменьшается, а зоогеографическое разнообразие с учетом биомассы видов в целом увеличивается.
Таблица. Богатство, численность и биомасса зоогеографических групп
полужесткокрылых (Heteroptera) целинной степи заповедника «Аскания-Нова»
Географические комплексы и группы |
Ковыльная степь |
Типчаковая степь |
Разнотравная степь |
||||||
число видов |
экз./м2 |
мг/м2 |
число видов |
экз./м2 |
мг/м2 |
число видов |
экз./м2 |
мг/м2 |
|
Голарктический:полизональный |
2 |
0,23 |
1,54 |
2 |
0,19 |
0,94 |
1 |
0,36 |
2,87 |
Транспалеарктический: полизональный |
1 |
0,15 |
1,06 |
1 |
0,16 |
1,06 |
1 |
0,60 |
4,06 |
Евро-сибирский |
14 |
2,42 |
19,63 |
15 |
1,87 |
13,53 |
7 |
1,02 |
11,34 |
Европейский:Общеевропейский |
2 |
0,95 |
4,06 |
3 |
0,22 |
1,14 |
3 |
0,36 |
0,66 |
Среднеевропейский |
6 |
2,96 |
3,93 |
5 |
0,88 |
0,95 |
6 |
1,56 |
3,43 |
Южноевропейский |
1 |
0,03 |
0,03 |
1 |
0,05 |
0,02 |
– |
– |
– |
Европейско-средиземноморский |
3 |
0,69 |
6,99 |
2 |
0,13 |
0,90 |
1 |
0,06 |
0,42 |
Средиземноморский:Общесредиземноморский |
18 |
3,46 |
28,10 |
14 |
1,04 |
6,45 |
9 |
4,78 |
15,49 |
Древнесредиземноморский |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
1 |
0,06 |
0,60 |
Восточно-средиземноморский |
4 |
4,46 |
265,09 |
2 |
1,07 |
96,09 |
3 |
7,17 |
51,34 |
Средиземноморско-понтийский |
1 |
0,14 |
0,43 |
1 |
0,05 |
0,15 |
– |
– |
– |
Евразиатско-степной:Общестепной |
1 |
0,09 |
0,07 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Восточностепной |
– |
– |
– |
1 |
0,02 |
0,00 |
– |
– |
– |
Среднеазиатский |
– |
– |
– |
1 |
0,11 |
0,04 |
1 |
0,18 |
1,08 |
Ареал неясен |
4 |
3,16 |
19,41 |
6 |
2,16 |
4,91 |
3 |
1,38 |
12,48 |
Всего: |
57 |
18,74 |
350,33 |
54 |
7,95 |
126,17 |
36 |
17,53 |
103,76 |
Разнообразие (H’) |
2,88 |
2,81 |
1,40 |
2,98 |
2,81 |
1,34 |
3,01 |
2,40 |
2,31 |
Выравненность (E) |
0,80 |
0,78 |
0,39 |
0,81 |
0,76 |
0,36 |
0,87 |
0,69 |
0,67 |
Индекс Уитеккера |
11,11 |
– |
– |
9,88 |
– |
– |
8,85 |
– |
– |
Таким образом, в целинной степи в почвенно-подстилочной ярусе заповедника «Аскания-Нова» в типчаковых, ковыльных и разнотравных растительных ассоциациях, отражающих разные стадии сукцессии степи выявлено 80 видов полужесткокрылых из 11 семейств. Наиболее распространенными являются виды средиземноморского, евро-сибирского и европейского комплексов, доминируют общесредиземноморские, евро-сибирские и среднеевропейские виды. В процессе автогенеза степи видовое богатство и биомасса гетероптерофауны уменьшается, а зоогеографическое разнообразие по этим показателям увеличивается. По численности зоогеографическое разнообразие в процессе автогенеза степи уменьшается. Сама же численность видов на разных стадиях сукцессии неоднородна, хотя переход от демутационных стадий к резерватным в среднем сопровождается повышением численности. Значительную роль по численности и биомассе играют также восточносредиземноморские виды.
Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 226-228.