Відмінності близьких видів ссавців: топографія екоморфологічних ознак черепа

УДК 599:572.541.2

І. Загороднюк

Луганський національний університет, Луганськ, Україна, zoozag@ukr.net

DISTINCTIONS OF MAMMALIAN ALLIED SPECIES:
TOPOGRAPHY OF ECOMORPHOLOGICAL TRAITS OF SKULL

І. Zagorodnyuk

Lugans’k NationalUniversity, Lugans’k, Ukraine

Загальновідомо, що краніальні ознаки є найбільш інформативними при вивченні мінливості та видової диференціації ссавців. Краніометрія як основа аналізу екоморфо­логічної диференціації, оскільки близькі види не мають якісних відмінностей. Топографія ознак загалом вказує на ключову роль функціонально значимих ознак, тобто ознак екоморфологічних, найчастіше пов’язаних із живленням або в цілому кормодобуванням (Бігон та ін., 1989; Загороднюк, 2007). Раніше автором було показано, що рівень відмінностей у парах близьких видів наростає зі збільшенням симпатрії і зі зменшенням розмірів об’єктів (ibidem), проте в усіх парах порівнянь найвагоміші ознаки показують міжвидові відмінності на нижчих за критичні значення рівнях, у тому числі CD < 6,0 (Загороднюк, 2004) та HR < 1,27 (Загороднюк, 2007). При цьому спостерігається явище, відмічене для всіх двійникових комплексів загалом (Загороднюк, 2004): зростання міжвидових відмінностей (середніх CD для всього набору ознак) веде до диференціації ознак за їх внеском у ці відмінності. У цій праці розглянуто загальні закономірності у топографії ознак диференціації близьких видів з огляду на гіпотезу переважного їх зв’язку з кормодобуванням видів і, відповідно, диференціаці­єю видів за трофікою, тобто невипадковими відмінностями між ними.

Для дослідження відібрано декілька пар симпатричних або маргінально-симпа­тричних видів зі складу двійникових комплексів (по 1–2 пари з кожної родини) для виявлення загальних закономірностей, які проявляються у різних систематичних групах. Загалом відібрано 6 двійникових пар, що складає близько 1/4 від загальної кількості виявлених у складі теріофауни Східної Європи двійникових груп і половину всіх видових пар, що характеризуються симпатричним поширенням (вкл. маргінальну симпатрію). Кількість досліджених метричних ознак складає 10–15 (до 22) вимірів. Схеми вимірів у різних групах подібні і описані автором у попередніх дослідженнях (напр.: Загороднюк, Федорченко, 1993).

Метрики порівнянь розглянуті раніше, у тому числі коефіцієнт дивергенції CD (Загороднюк, 2004) та співвідношення Хатчінсона HR (Загороднюк, 2007). Ці метрики мають критичні значення (див. вище), проте для них не існують критерії статистичної значимості, і тому їх використано тільки для рейтингів відмінностей. Мінливість краніометричних ознак і їх внесок у міжвидові відмінності в межах кожної з груп окремо описано у низці спеціальних праць автора (1992–2009 рр.). Під CD5 розуміється середній рівень відмінностей між видами за 5 найвагомішими метричними ознаками (Загороднюк, 2004); HR5 відповідає розрахункам середнього HR для такої ж п’ятірки ознак. Описи наведено у систематичному порядку, обсяги груп вказано для масштабу фауни України, назви ознак відповідають наведеним у таблиці. Порівняння проведено тільки на зразках, що відповідають віковій групі adultus.

Мишаки (Sylvaemus ex gr. sylvaticus) вкл. 4 види, у тому числі широко симпатричні пари sylvaticus / tauricus, tauricus / uralensis та uralensis / falzfeini. Ці види демонструють значну подібність в архітектурі черепів. Попри це, їх можна розрізняти за комплексом краніометричних ознак, зокрема при урахуванні статі (самці більші) й віку. Провідні ознаки – довжина зубного ряду та черепа, розміри слухових барабанів.

Таблиця 1. Порівняння краніометричних ознак близьких пар видів із модельних груп
(ранжовано за середніми значеннями коефіцієнта дивергенції для 5 найвагоміших ознак, CD5)

Група (родина): видова пара

Рівень відмінностей

Провідні ознаки, значення CD

Mustelidae: тхори, 2 види (♂♂)Mustelaputorius   / eversmanni CD5   = 1,72, HR5   = 1,12CVcd = 21,6 % CM1 = 2,1, IM1 = 2,0, Lmand = 1,8
(за:   Загороднюк, 2009)
Arvicolidae: щури, 2 видиArvicola   amphibius   / scherman CD5   = 2,57, HR5   = 1,14CVcd = 44,1 % CBL = 3,0, LBu = 2,6, HCB = 2,6
(за: Загороднюк, 2001)
Muridae: мишаки, 4 видиSylvaemussylvaticusetc. CD5   =   3,20, HR5 = 1,11CVcd = 25,7 % M13   = 4,5, CBL   = 3,2, LBU   = 2,9
(за: Загороднюк,   2005)
Vespertilionidae: вухані, 2 видиPlecotusauritus   / austriacus CD5 = 4,01, HR5 = 1,13CVcd = 53,4 % Bul   = 4,7, cm3   = 4,1, CM3   = 4,0
(за: Zagorodniuk, Postawa, 2007)
Vespertilionidae: нічниці, 2 видиMyotismyotis   / blythii CD5   =   4,17, HR5   = 1,11CVcd = 52,3 % CBL   = 7,3, CM3 = 5,4, Lman   = 4,6
(Загороднюк, неопубл.)
Arvicolidae: териколи, 2 видиTerricola   subterraneus   / tatricus CD5 = 4,51, HR5   = 1,16CVcd = 28,9 % HCra = 6,2, CBL = 4,5, BCra = 4,1
(за: Загороднюк, 2004)
Cervidae: сарни, 2 видиCapreoluscapreolus   / pygargus CD5 = 4,58, HR5   = 1,14
CVcd = 74,5   %
NasL = 5,3, LFace = 5,2, MLcon = 4,4
(за: Загороднюк, 2002)

 

Щури (Arvicola ex gr. terrestris) вкл. два близькі види – amphibius + scherman, у цілому парапатричні. Відповідно, загальний рівень відмінностей дуже малий (CD5 = 2,6), а провідними ознаками є загальні виміри черепа (довжина черепа, висота мозкової капсули та довжина слухового барабану).

Териколи, чагарникові полівки (Terricola ex. gr. subterraneus) вкл. два види – subterraneus та tatricus, симпатричні в Карпатах. Очевидно, із симпатрією пов’язаний відносно високий рівень диференціації (CD5 = 4,5), при тому за однією з ознак (висота черепа) CD > 6 σ. Ключовими ознаками диференціації є загальні виміри: довжина черепа, висота і ширина мозкової капсули.

Вухані (Plecotus ex gr. auritus) вкл. два близькі види – auritus та austriacus, між якими тепер відбувається формування зони симпатрії. Загалом рівень відмінностей є середньо-низьким, CD5 = 4,0. Ключові ознаки: розмір слухового барабану, довжина верхнього та нижнього зубних рядів.

Нічниці (Myotis ex gr. myotis) вкл. два близькі види – myotis та blythii, між якими існує зона симпатрії в Карпатському регіоні (Закарпаття, Буковина). Рівень диферен­ціації подібний до вуханів (CD5 = 4,2), а за однією з ознак (довжина черепа) є повний гіатуc (CD >> 6), який доповнюють певні відмінності за довжиною верхнього ряду зубів і нижньої щелепи.

Тхори (Mustela ex. gr. putorius) вкл. два види – putorius та eversmanni, між якими за останнє століття сформувалася симпатрія (через інвазію степового тхора зі сходу). Для гру­пи характерна висока диференціація статей, яка перекриває міжвидові та вікові відмін­ності (Загороднюк, 2009). Попри це, навіть при порівнянні однієї статі й віку (дорослі самці) маємо найнижчий рівень відмінностей: CD5 = 1,7, а значимість трійки провідних ознак лежить у межах CD = 1,8–2,1 (всі три ознаки – виміри зубних рядів і щелеп).

Сарни (Capreolus ex. gr. capreolus) вкл. два види – capreolus та pygargus, для яких описана колишня (у тому числі в межах України) і є сучасна штучно створена маргінальна симпатрія. Загалом ця група (надвид) є найбільш диференційованою (CD5 = 4,6), при тому існує великий розмах вкладів ознак у міжвидові відміни (CVcd = 75 %). Попри це, за жодною з досліджених ознак відмінності не досягають критичного CD = 6 σ, а провідними ознаками є три виміри ростральної частини черепа: носових кісток, лицьового відділу і мандибули. Можна бачити декілька подібних тенденцій.

1. Між усіма парами видів виявляються загалом низькі рівні відмінностей, у межах CD5 = 1,7–4,6 σ, і має місце переважання ознак, відмінності за якими не виходять за межі внутрішньовидової мінливості. Так само низькими є відмінності близьких видів при їх порівнянні за співвідношенням Хатчінсона, для всіх пар порівнянь HR5 < 1,27 і звичайно складає 1,11–1,16. У більшості випадків це суттєво ускладнює видову діагностику за морфологічними критеріями, навіть при врахуванні віку і статі, які суттєво впливають на трансгресію ознак.

2. Має місце зростання коефіцієнта варіації CD (CVcd) зі збільшенням загального рівня відмінностей. Наприклад, у сарн CVcd = 75 % при CD5 = 4,6, позаяк у тхорів CVcd = 22 % при CD5 = 1,7. Раніше подібний зв’язок описано при аналізі поняття гіатус (Загороднюк, 2004): найвагоміша ознака має прогресивне зростання CD при збільшенні загального рівня відмінностей (оціненого за п’ятіркою найвагоміших ознак, CD5), тобто зі збільшенням загального рівня відмінностей закономірно з’являються ознаки-«лідери» (див. далі).

3. Має місце високий рівень зв’язку між CD та HR при міжгрупових порівняннях (раніше нами тісний зв’язок між ними описано на підставі порівняння ознак у видів вуханів (Zagorodniuk, Postawa, 2007)). Понад те, виявляється висока кореляція між цими двома показниками при одночасному порівнянні всіх видових пар за всіма ознаками. На графі, що включає всі попарні порівняння всіх пар близьких видів за всім набором ознак у просторі CD–HR, всі часткові дані (точки) «лягають» на одну лінію регресії. Це може свідчити про обмеження мінливості кожної з метричних ознак (приблизно на рівні CV = 4–8 %).

4. Топографія ознак диференціації досліджених пар близьких видів ссавців не випадкова. На генералізованій схемі всі вони розподіляються переважно уздовж поздовжньої осі черепа та переважно пов’язані з його ростральним (лицьовим) відділом. Маємо наступні групи ознак із найвищими внесками у міжвидові відмінності (за даними табл., наведеної вище):

– загальні виміри довжини черепа та/або нижньої щелепи – відмічені 7 разів (тобто в середньому один раз на кожну трійку провідних ознак для кожного надвиду);

– довжина зубного ряду в різних її варіантах (довжина ряду кутніх зубів, відстань від іклів до останнього кутнього, повна довжина зубного ряду), як у нижній, так і верхній щелепі – 6 разів;

– виміри потиличного відділу (висота і ширина мозкової капсули, ширина між потиличними виростками тощо) – 3 рази,

– виміри слухового барабану (довжина або ширина) – 3 рази,

– виміри лицьової частини черепа (довжина носових кісток, довжина лицьового відділу, різцевих отворів, висота рострума) – 2 рази;

5. Перші місця в різних парах видових порівнянь посідають такі метричні ознаки, як: двічі – варіанти довжини зубного ряду (M13, CM1), двічі – довжина черепа (CBL), по одному разу – висота мозкової капсули (HCran), ширина слухового барабану (BBu), довжина носових кісток (NasL).

Все це засвідчує визначну роль ознак кормодобування на ранніх етапах екоморфологічної диференціації еволюційно молодих і морфологічно подібних видів, а надто в умовах симпатрії, зокрема й нещодавньої.

Хоча всі види зі складу двійникових комплексів виявляють велику подібність і, як правило, не набули відмінностей за будь-якою однією окремо взятою ознакою.
Понад те, ці види формують широкий спектр різних за рівнем диференціації пар у межах «відведеного» їм двійникового діапазону мінливості з CD < 6 та HR < 1,27 (а фактично CD = 1,7–4,6 та HR = 1,11–1,16). У зв’язку з такою «розтяжкою» уздовж градієнта подібності виявляється загальна закономірність формування відмінностей, яку добре ілюструє розподіл вибіркових даних (даних для видових пар) у просторі CD5 – CVcd. Дані щодо видових пар розподіляються у цьому просторі невипадково і загалом демонструють прямо пропорційний зв’язок (коеф. кореляції r = 0,60). Нижня точка цього графа прямує до CD5 = 0 та CVcd ≈ 10 % і відповідає видам із практично відсутньою морфологічною диференціацією. Верхня точка графа прямує у бік CD5 = 6 та CVcd = 100 % і відповідає рівню видів, що майже досягли рівня «хороших».

Власне, у цьому просторі розгортається вектор еволюційної диференціації близьких видів, який загалом збігається з вектором індивідуального розвитку кожного з них і рівням внутрішньовидової мінливості та міжвидової диференціації. На нижніх щаблях відсутні значимі міжвидові відмінності, які вкладаються у межі внутрішньопопуляційної мінливості ознак. При відносно високих рівнях диференціації різні ознаки набувають різної діагностичної ваги і серед них виокремлюються провідні ознаки диференціації. Такими ознаками, як показує проведений топографічний аналіз, стають ознаки, пов’язані із загальними розмірами (довжина черепа і щелеп), вимірами зубного ряду та рострального відділу черепа. Найменшою мірою процес диференціації стосується мозко­вої капсули, потиличного відділу і вимірів ширини черепа. Така невипадкова диференці­ація ознак і їх прив’язка до окремих відділів черепа засвідчує провідну роль екоморфо­логічних ознак в еволюційній диференціації близьких видів в умовах їх симпатрії.

Моя щира подяка колегам, які брали участь в обговоренні основних положень цієї праці на різних етапах її підготов­ки, зокрема В. Пєскову, І. Ємельянову, І. Дзеверіну.


Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 256-259.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники