Время наступления фаз натурализации тюльки Clupeonella cultriventris в Днепродзержинском и Кременчугском водохранилищах

УДК 597.553.1:(282.247.326.4+282.247.325.8)

В. Г. Терещенко*, Д. С. Христенко**, Л. И. Терещенко*, А. Б. Назаров**
*Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Ярославская обл., Российская Федерация
**Институт рыбного хозяйства НААН, Киев, Украина

V. Tereshhenko*, D. Khristenko**, L. Tereshhenko *, A. Nazarov**
Institute of Biology of Inland Waters of RAS, Borok, Yaroslavl region, the Russion Federation
Institute of fisheries of NAAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Любой вид в новых условиях обитания проходит несколько фаз или стадий натурализации. Информация о времени этих фаз важна для анализа изменений в популяции вселенца и понимания роли чужеродных видов в анализируемых водоемах. Цель данной работы – детализация (выявление) времени наступления фаз натурализации тюльки в Днепродзержинском и Кременчугском водохранилищах.

Материалом для анализа послужили собственные данные, архивные материалы Института рыбного хозяйства НААН, данные промысловой статистики вылова и литературы (Булахов, Мельников, 1965). Недостающая информация по уловам тюльки 1967–1970 гг. получена на основании предположения о постоянстве соотношения улова на усилие исследовательского трала и общего вылова тюльки по водоему (расчетный коэффициент для Днепродзержинского водохранилища равен 2,28, а для Кременчугского – 6,9 экз./15 мин траления × год). Относительная погрешность экстраполяции улова исследовательского трала составила по водохранилищам соответственно 0,2–0,5 и 7,0–7,4 %. Для детализации времени начала фаз применен динамический фазовый портрет. Рассматривали динамику обилия тюльки в координатах: N и dN/dt, где N – величина улова на усилие трала (экз./15 мин траления), dN/dt – скорость изменения уловов (экз./15 мин траления × год). Для исключения влияния случайных изменений данные по динамике уловов сглаживали. Анализ основан на поиске стационарных или равновесных точек, то есть зон, в которых скорость изменения улова близка к нулю. Индикаторы реакции на возмущающее воздействие – переход системы в другое равновесное состояние или нарушение хода (плавности) кривой фазового портрета. Ранее показано, что динамический фазовый портрет популяции и сообщества животных, далеко отстоящих от равновесного состояния, имеет вид выпуклой или вогнутой дуги от исходного состояния к новому. В состоянии равновесия наблюдается минимальная амплитуда колебаний исследуемого параметра. При этом траектория системы на фазовом портрете имеет вид закручивающейся спирали – особая точка «устойчивый фокус», раскручивающейся спирали – особая точка «неустойчивый фокус» или эллиптической кривой – особая точка «центр» (Verbitsky, Tereshchenko, 1996).

Продвижение тюльки вверх по Днепру началось одновременно с заполнением в 1955–1958 гг. самого нижнего в каскаде Каховского водохранилища. В нем популяция формировалась из рыб, поднимавшихся ежегодно на нерест вверх по Днепру до середины будущего водохранилища (Сальников, Сухоиван, 1959). В расположенном выше Днепровском (Запорожском) водохранилище, которое находится ниже исследуемых, тюлька впервые обнаружена летом 1958 г. в районе р. Орель (верховье водоема). Промысловый вылов тюльки в нем, ведущийся ниже по течению (район сел Приветное и Андреевка), составил в 1959 году 9 т, а в 1961 году – более 11 т (Булахов, Мельников, 1965). Скорее всего, в Днепровское водохранилище она проникла уже 1957 г. По данным этих же исследователей в 1961 г. отмечен нерест тюльки в устье р. Ворскла, расположенной в средней части современного Днепродзержинского водохранилища, и зарегистрированы ее единичные экземпляры в районе г. Кременчуг. Таким образом, ко времени строительства в 1963 г. плотины Днепродзержинской ГЭС популяция тюльки на заливаемых акваториях прошла вторую фазу натурализации и находилась в начале третьей. Это согласуется с тем, что уже через 4 года в 1967 г. в водохранилище начался промысел тюльки, уловы которой росли до 1975 г.

Таким образом, с момента создания Днепродзержинского водохранилища популяция тюльки находилась в нем на третьей фазе натурализации – освоения территории и роста численности. Увеличение уловов тюльки продолжалось с 1967 по 1975 гг. По данным уловов исследовательского трала в полулогарифмических координатах в период 1967–1968 и 1969–1971 гг. наблюдались максимальные скорости роста численности популяции. В последующий период скорость роста численности снизилась, а к 1975 г. популяции тюльки пришла в равно¬весное состояние, соответствующее ее обилию 3500 экз./(15 мин траления) и величине вылова около 1500 т в год. Далее, популяция вышла из устойчивого состояния, а динамика ее численности усложнилась. Следовательно, в 1975 г. в формировании популяции тюльки Днепродзержинского водохранилища закончилась третья фаза натурализации и наступила четвертая.

В Кременчугском водохранилище при его создании в 1959–1961 гг. тюльки не было. Как показано выше, первые экземпляры обнаружены ниже его плотины в 1961 г., то есть после строительства плотины. В само водохранилище, скорее всего, она попала после заполнения Днепродзержинского в 1965 г. Во-первых, в Днепродзержинском водохранилище популяция тюльки находилась в фазе освоения территорий (экспоненциального роста), во-вторых – нерест отмечался менее, чем в 80 км ниже плотины Кременчугской ГЭС, а в-третьих, после окончания заполнения нижележащего водохранилища в 1965 г., в его верхней части улучшились гидрологические условия для продвижения тюльки. Все это говорит о том, что в Кременчугское водохранилище проникло достаточное количество половозрелых особей и популяция тюльки уже вступила в третью фазу натурализации. В уловах мальковой волокуши тюлька стала встречаться с 1966 г., а уже в 1968 – ее вылов составлял 6 т.

С 1965 г. тюлька начала осваивать Кременчугское водохранилище (первая фаза натурализации). Со следующего года отмечено наличие молоди в уловах мальковой волокуши. С 1966 г., скорее всего, началась и третья фаза натурализации тюльки в Кременчугском водохранилище, поскольку уже в 1968 г. ее промысловый вылов составил 6 т, а далее он до 1977 г. неуклонно рос.

По данным уловов исследовательского трала в полулогарифмических координатах в период 1968–1969 и 1970–1973 гг. наблюдались максимальные скорости роста численности популяции. Далее скорость роста численности снизилась, а к 1977 г. популяция пришла в равновесное состояние, соответствующее ее обилию 2000 экз./15 мин траления и вылова более 2600 т/год. Далее, популяция вышла из устойчивого состояния, а динамика ее численности усложнилась. Следовательно, в 1977 г. в формировании популяции тюльки Кременчугского водохранилища закончилась третья фаза натурализации и наступила четвертая.

Таким образом, заполнение пелагиали днепровских водохранилищ короткоцикловым планктофагом (тюлькой) связано с наличием свободной экологической ниши, длительный период ее преадаптации к обитанию в пресноводных лимнических экосистемах и высокая способностью к дальним миграциям (Световидов, 1952).

Детализиция периодов прохождения фаз натурализации в Днепродзержинском водо-хранилище показала, что быстрому его освоению тюлькой способствовали благоприятные гидрологические условия. Подпор плотины у г. Запорожье простилался до середины будущего водохранилища (р. Ворскла). В 1959 году на участке «Днепродзержинск – Днепропетровск» в результате загрязнения промышленными стоками отмечена массовая гибель чехони (Лузанская, 1965), что освободило пелагиаль для исследуемого вида. Поэтому на момент строительства плотины Днепродзержинской ГЭС тюлька уже присутствовала в водоеме на начале третьей фазы натурализации.

Создание Днепродзержинского водохранилища способствовало дальнейшему расширению ареала тюльки и ее появлению в Кременчугском водохранилище через несколько лет после строительства последнего. Время прохождения третьей фазы натурализации в водоемах одинаково, хотя в Кременчугском водохранилище скорость роста популяции тюльки после ее появления в водоеме была выше, чем в Днепродзержинском. Успешной натурализации тюльки в исследуемых водохранилищах способствовало и то, что доля основных пелагических хищников в составе уловов (судака и жереха) не превышала 10 %, а основного пелагического планктофага (чехони) – 7 % (Isaev, Karpova, 1980).

Таким образом, отмечено отличие как самого процесса, так и времени наступления фаз натурализации тюльки в исследуемых водоемах. Так на акватории Днепродзержинского водохранилища она уже была за два года до его создания, а в Кременчугском – появилась только после заполнения Днепродзержинского. Третья фаза натурализации в Днепродзержинском водохранилище началась с 1963 г., а в Кременчугском – с 1966 г. Четвертая фаза натурализации в Днепродзержинском водохранилище началась в 1975, а Кременчугском – в 1977.

Работа проведена при поддержке гранта РФФИ № 13-04-90921 «Анализ популяционных характеристик видов рыб-вселенцев Днепродзержинского и Кременчугского водохранилищ» и гранта Программы Президиума РАН № 30 «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», продпрограмма «Динамика и сохранение генофонда».

Авторы выражают глубокую благодарность зав. отделом изучения биоресурсов водохранилищ ИРХ НААН д. б. н., с. н. с. И. Ю. Бузевичу, сотрудникам отдела В. И. Полторацкой, А. Ф. Семенюку, А. А. Котовской, любезно предоставившим материалы для анализа.


Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 114-116.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники