Структура сообществ подстилочных беспозаоночных сосновых лесов различных градаций увлажнения Юго-Восточной Украины

УДК 574.42:582.475.4

В. В. Бригадиренко, А. В. Королев
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара

V. V. Brygadyrenko, O. V. Korolev
Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

В пределах степной зоны Украины естественные сосновые леса распространены на юг до Самарского бора (левобережная часть Днепропетровской области). Это наиболее южная часть ареала Pinus sylvestris Linnaeus, 1753 в степной зоне Украины (Бельгард, 1971). Южнее присутствуют лишь искусственные насаждения этого вида. Естественные сообщества и искусственные насаждения P. sylvestris L. в Юго-Восточной Украине распространены на почвах легкого механического состава (песчаных и супесчаных). Низкая водоудерживающая способность таких почв обуславливает быстрое испарение влаги после выпадения атмосферных осадков, в результате чего микробиологическим путем опавшая хвоя не успевает разложиться настолько, как в лесостепной или лесной зонах (Бельгард, 1971).

Подстилочная фауна сосновых лесов изучалась в основном на севере и в центре ареала данного вида (Atlegrim, Sjoberg, 1995; Halme, Niemela, 1993; Niemela et al., 1988, 1989, 1992). Лучше изучены отдельные семейства подстилочных беспозвоночных данных типов экосистем. Воздействие антропогенных факторов в аридных зонах на лесные экосистемы проявляется значительно сильнее по сравнению с подобными типами лесов в условиях оптимального увлажнения лесной зоны (Apigian et al., 2006; Didham, 1997; Gutierrez et al., 2004; Huhta et al., 1967; Moroz et al., 2011; Schowalter, 1995). Сосновые лесные экосистемы степной зоны Украины обследованы фрагментарно (Бригадиренко, 2003; Федорченко, Бригадиренко, 2008; Мороз и др., 2011). Общего анализа структуры подстилочной мезофауны до настоящего момента не проведено. Цель данной работы – оценить влияние условий увлажнения на основные характеристики, трофическую, размерную и таксономическую структуру подстилочной мезофауны сосновых лесов южной части Украины.

Беспозвоночных собирали почвенными ловушками с фиксатором (объемом 500 мл с 20 %-ным раствором NaCl) на протяжении всего вегетационного сезона 2001–2013 годов. Сборы проводили на территории Днепропетровской, Запорожской, Николаевской, Донецкой и Харьковской областей.

Численность беспозвоночных в подстилке сосновых лесов в среднем составляет 24,5 экз./100 ловушко-суток. Отдельные пробные площади значительно отличаются за счет резко увеличенной до 100–320 экз./100 ловушко-суток численности Formicidae (доминируют Formica cinerea Mayr, 1853, F. fusca Linnaeus, 1758, F. glauca Ruzsky, 1896). Изменение условий увлажнения в сосновых лесах достоверно не влияет на суммарную численность подстилочных беспозвоночных: минимальна она в мезогигрофильных условиях увлажнения (7,6 экз./100 ловушко-суток), максимальна – в ксеромезофильных (40,0 экз./100 ловушко-суток). Среднее количество видов в почвенных ловушках за 20-суточный период их экспозиции достоверно увеличивается с 10,3 в мезоксерофильных до 20,4 гигромезофильных условиях, недостоверно уменьшаясь до 16,7 в мезогигрофильных условиях увлажнения почвы. Индекс разнообразия Шеннона достоверно возрастает при переходе от мезоксерофильных (2,15 бит) к мезогигрофильным условиям увлажнения (2,96 бит). Выравненность структуры сообщества достоверно не изменяется: в различных гигротопах сосновых лесов средние значения индекса колеблются в пределах 0,635–0,747 бит.

Средняя доля фитофагов в трофической структуре подстилочной мезофауны возрас-тает от 5,1 % в мезоксерофильных до 10,6 % в мезогигрофильных условиях увлажнения. Фитофагов в подстилочной фауне значительно меньше, чем других групп беспозвоночных животных (максимум – 35,6 % в одном варианте гигромезофильных сосновых лесов), диапазон колебаний их численности для отдельных гигротопов также значительно меньше. Количество видов фитофагов в почвенных ловушках при увеличении увлажнения достоверно увеличивается с 1–2 до 3–5.

Относительная численность сапрофагов при переходе от мезоксерофильных (19,4 %) к мезогигрофильным (29,4 %) условиям увлажнения достоверно возрастает. Среднее количество видов сапрофагов на одной пробной площади не меняется в разных гигротопах, составляя в среднем 2–4 вида.

Для зоофагов достоверного изменения относительной численности при возрастании влажности в сосновом лесу не зарегистрировано (минимальна доля в гигромезофилиных – 21,6 %, максимальна – в ксеромезофильных условиях – 36,5 %). Среднее количество видов зоофагов в сосновых лесах возрастает от 3–5 в мезоксерофильных до 7–10 видов в гигромезофильных условиях увлажнения. Условия существования для большинства видов хищных беспозвоночных животных в подстилке более сухих вариантов сосновых лесов не благоприятны, однако отсутствие большинства видов данной трофической группы компенсируется увеличением численности немногих оставшихся видов зоофагов, сохраняя численность данной трофической группы на стабильном уровне.

Относительная численность полифагов достоверно уменьшается с 52,2 % в мезоксеро¬фильных и 61,4 % в мезофильных до 25,9 % в мезогигрофильных условиях увлажнения, составляя в среднем 43,3 % подстилочной мезофауны сосновых лесов по численности. При увеличении увлажнения среднее количество видов полифагов возрастает с 2–3 до 3–5.

В экстремальных условиях сосновых лесов отмечается упрощение размерной структуры подстилочной мезофауны. Доминирующей группой беспозвоночных, как и в других типах лесов степной зоны, являются беспозвоночные длиной 4–7 мм. Доля по численности размерных групп, превышающих 20 мм длины тела максимальна (13,0 %) в ксеромезофильных условиях увлажнения. Она резко снижается до 0,4–1,0 % в мезофильных, гигромезофильных и мезогигрофильных условиях увлажнения. Отсутствие видов с длиной тела более 20 мм – характерная черта сосновых лесов степной зоны Украины. Средняя доля в сообществе беспозвоночных самой мелкой размерной группы длиной тела менее 4 мм ни в одном из гигротопов сосновых лесов не превышает 20 % суммарной численности (изменяется от 9,2 % в мезофильных до 17,6 % в гигромезофильных условиях увлажнения).

Качественный состав размерной структуры (по количеству видов) характеризуется такими же особенностями, как и количественный. В размерной структуре мезофауны подстилки сосновых лесов относительная численность размерной группы 4–7 мм составляет 50,8–80,4 %, в большинстве гигротопов резко снижается численность особей длиной тела более 20 мм.

В подстилке мезоксерофильных сосновых лесов степной зоны Украины преобладают Formicidae (средний процент доминирования по численности – 49,9 %), Lycosidae (13,2 %), Julidae (6,9 %), Lygaeidae (6,8 %) и Carabidae (4,8 %). В ксеромезофильных вариантах сосновых лесов основу мезофауны подстилки составляют Formicidae (34,6 %), Lycosidae (13,3 %), Carabidae (12,9 %), Julidae (11,1 %), Isopoda (4,3 %) и Lithobiidae (3,0 %). Мезофиль¬ные условия увлажнения характеризуются доминированим Formicidae (59,7 %), Lycosidae (10,2 %), Carabidae (9,0 %), Tenebrionidae (5,3 %) и Isopoda (4,4 %). В сообществах сосновых лесов гигромезофильных условий увлажнения доминируют Formicidae (37,3 %), Isopoda (25,8 %), Lycosidae (9,9 %), Carabidae (8,1 %) и Lygaeidae (4,0 %). Значительно отличаются комплексы мезогигрофильных вариантов сосновых лесов степной зоны Украины: Isopoda (26,9 %), Formicidae (23,2 %), Carabidae (16,5 %), Lycosidae (9,1 %), Phalangiidae (6,2 %) и Lygaeidae (3,6 %).

Во всех гигротопах сосновых лесов (кроме наиболее влажного из охарактеризованных выше) на первом месте среди доминантов находится семейство Formicidae (23,2–59,7 %). В гигромезофильных и мезогигрофильных вариантах сосновых боров больше четверти от численности мезофауны составляет семейство Porcellionidae (Isopoda). Во всех рассмотренных гигротопах доминируют Lycosidae (9,1–13,3 %) и Carabidae (4,8–16,5 %), причем относительная численность последних возрастает с увеличением увлажнения.

Таким образом, экстремальные гигротермические условия и особенности химического состава подстилки становятся причиной особой подстилочной фауны в экосистемах P. sylvestris L. Для сосновых лесов характерно доминирование беспозвоночных, приспособленных к значительным пешим и летным миграциям, видов с твердым (склеротизированным) наружным скелетом, а также видов, накапливающих или синтезирующих ядовитые вещества в гемолимфе. Даже оптимальные для подстилочной мезофауны естественных широколиственных лесов степной зоны гигромезофильные условия увлажнения не позволяют образоваться сложному и разнообразному сообществу в сосновом лесу, травянистый и кустарниковый ярус которого представлен лишь немногими видами цветковых растений. Экосистемы естественных и искусственных сосновых лесов не достоверно различаются по структуре и основным характеристикам подстилочной мезофауны.


Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 125-127.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники