Влияние эдафических факторов на обилие популяции моллюсков Vallonia pulchella в дерново-литогенных почвах на красно-бурых глинах

УДК 594:(591.15+591.493)

А. В. Жуков, К. В. Андрусевич
Днепропетровский государственный аграрный университет, Днепропетровск, Украина

A. V. Zhukov, K. V. Andrusevich
Dnipropetrovsk State Agrarian University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Исследования проведены на научно-исследовательском стационаре ДГАУ в г. Орджоникидзе. Экспериментальный участок по изучению оптимальных режимов сельскохозяйственной рекультивации создан в 1968–1970 гг. Отбор проб произведен на варианте техноземов, сформированных на красно-бурых глинах (географические координаты юго-западного угла полигона – 47°38’55,24″С.Ш., 34°08’33,30″В.Д.). На участке с 1995 до 2003 г. произрастал многолетний бобово-злаковый агрофитоценоз, после чего начался процесс натурализации растительного покрова.

Полигон, в пределах которого производился отбор проб, состоит из 7 трансект по 15 проб в каждой. Точки отбора проб формируют регулярную сетку размером ячеи 3 м. Таким образом, общий объем выборки составил 105 проб. Описание растительного покрова проводили в пределах квадратов с боковой стороной 3 м. Материал собирали в июне 2012 г.

Твердость почв измеряли в полевых условиях с помощью ручного пенетрометра Eijkelkamp на глубину до 50 см с интервалом 5 см. Средняя погрешность результатов измерений прибора составляет ±8 %. Для измерения использовали конус с размером поперечного сечения 1 см2. В пределах каждой ячейки измерения твердости почвы производили в однократной повторности. Определение агрегатного состава производилось с помощью сухого просеивания (Вадюнина, Корчагина, 1986).

Для измерения электропроводности почвы in situ создан ряд приборов, к числу которых относится сенсор HI 76305 (Hanna Instruments, Woodsocket, R. I.), работающий совместно с портативным прибором HI 993310. Тестер оценивает общую электропроводность почвы, то есть объединенную проводимость почвенного воздуха, воды и частиц. Результаты измерений прибора представлены в единицах насыщенности почвенного раствора солями (г/л). Сравнение результатов измерений прибором HI 76305 с данными лабораторных исследований позволили оценить коэффициент перевода единиц как 1 дС/м = 155 мг/л.

Содержание гумуса определено по методу Тюрина. Усадку почвы при высыхании измеряли по А. Ф. Вадюниной и З. А. Корчагиной (1986). Просеянные почвенные образцы доводились до влажности 31,17 ± 0,35 %. После постепенного высушивания в лаборатории образцы дополнительно высушивались в сушильном шкафу при 105 °С в течении 5 часов. Размер почвенных образцов после усадки измеряли штангенциркулем.

Физиономические характеристики растительного покрова установлены по результатам дешифровки цифровых снимков поверхности экспериментального участка, сделанных с высоты 1,5 м. Визуально выделены основные физиономические типы растительного покрова почвы: 1 – злаковые (костер растопыренный), 2 – жабрица равнинная, 3 – латук татарский, 4 – бобовые (люцерна посевная), 5 – сухостой, 6 – почва, не покрытая растительностью. На сним¬ках выбраны наиболее характерные фрагменты для соответствующих типов, по которым установлены их цветовые характеристики в RGB-формате. Их использовали как обучающую выборку для дискриминантного анализа. После проведена дешифровка снимков, что позволило оценить долю, которую занимает каждый из физиономических типов в покрытии.

Экоморфический анализ растительности проведен по А. Л. Бельгарду (1950). Биолого-экологическая характеристика растений – по работе В. В. Тарасова (2005). В растительном сообществе изученного типа технозема гигроморфы представлены преимущественно ксеромезофилами (KsMs) и мезоксерофилами (MsKs) (98,9 % числа погонов). Поэтому в качестве количественной меры гигроморфической структуры выбрана доля ксеромезофилов в растительном сообществе. Трофоморфы представлены мезотрофами и мегатрофами. Трофоморфическая структура охарактеризована с помощью доли мегатрофов. В ценоморфической структуре представлены преимущественно степанты (82,4 %) и пратанты (17,5 %). Количественно ценоморфическая структура описана с помощью доли степантов. Гелиоморфы представлены гелиофитами (59,9 %) и сциогелиофитами (40,1 %). Адаптация растений к световому режиму охарактеризована с помощью доли гелиофилов (Hel). В работе использованы фитоиндикационные шкалы Д. Н. Цыганова (1983) (База данных «Флора сосудистых растений Центральной России», http://www.jcbi.ru/eco1). Статистические расчеты проведены с помощью программы Statistica 7.0 и проекта для статистических вычислений R (www.r-project.org) с применением библиотек adehabitat (Calenge, 2006) и vegan (Oksanen, 2011), двумерное картографирование, оценка геостатистических показателей и создание asc-файлов с данными пространственной изменчивости показателей среды – с использованием программ Surfer 8.0 и ArcGis 10.0.

Среднее значение плотности моллюсков Vallonia pulchella (Muller, 1774) составляет 1,43 экз./100 г почвы. Среднее арифметическое значение является несмещенной оценкой в случае нормального распределения случайной величины. В нашем случае распределение не является нормальным (тест Колмогорова-Смирнова d = 0,29, р < 0,01), поэтому среднее арифметическое будет давать завышенную оценку среднего генеральной совокупности. Адекватной оценкой среднего может служить величина 1,31 экз./100 г почвы (на основании дискретного распределения Пуассона) или 0,94 экз./100 г почвы (на основании континуального лог-нормального распределения).

Помимо классической гистограммы другой формой описания распределения численности особей в популяции могут быть графики ранг-обилие (Whittaker, 1965), в которых обилие моллюсков в сайте в логарифмическом масштабе представляется в порядке убывания значимости сайта.

Применение кривых ранг-обилие показывает, что модель Ципфа является наиболее адекватной для описания численности популяции моллюска V. pulchella в пределах изучаемой территории, так как информационный критерий Акаике для этой модели из всех исследованных является наименьшим.

Необходимо отметить, что модель Ципфа относится к семейству так называемых негауссовых распределений (Хайтун, 2005). Это значит, что выборочные статистики не обладают асимптотическими свойствами и при увеличении объема выборки они стремятся к бесконечности, а не приближаются к значениям генеральной совокупности. Поэтому среднее значение случайной величины, которое описывается негауссовым распределением, не имеет статистического смысла. С экологической точки зрения это значит, что в пределах изучаемой территории емкость местообитания велика, а при некотором сочетании условий среды возможен стремительный рост численности представителей данного вида. В простран¬ственном размещении особей это проявляется в образовании «горячих точек» (hotspots) – локалитетов с высоким скоплением моллюсков.

Для описания зависимости численности моллюсков V. pulchella от экологических факторов рассчитаны коэффициенты корреляции Пирсона (не учитывает пространственный контекст) и статистика Sadie. Анализ полученных данных свидетельствует о том, что использованные меры корреляции не дают возможности установить статистически достоверную связь между численностью моллюсков и такими эдафическими свойствами, как содержание в почве гумуса, электропроводностью и гигроскопической влажностью. Моллюски оказываются чувствительными к агрегатной структуре. Численность V. pulchella возрастает с увеличением доли агрегатов размером 3–5 мм (а по данным индекса Sadie – и агрегатов 7–10 мм) и уменьшается при росте компоненты мелких агрегатов от <0,25 до 1 мм. Очевидно, что межагрегатная порозность, которая формируется в почве при наличии агрегатов, размером 3–10 мм, является необходимым условием жизнедеятельности моллюсков для их дыхания и перемещения. Более мелкие агрегаты формируют систему пор малых размеров, которые неблагоприятны для жизни микромоллюсков. Данное предположение подтверждается с помощью теста Мантеля.

Тест Мантеля для матриц мер расстояния, построенных на основании численности моллюсков (эвклидово расстояние) и агрегатного расстояния (расстояние Махаланобиса) указывает на достоверную корреляцию этих матриц (rm = –0,082, p = 0,05). Частный тест Мантеля с матрицей географических расстояний практически дает такой же результат, как и общий (rm = –0,085, p = 0,04). Это свидетельствует о том, что связь между агрегатным составом и численностью моллюсков является прямой, а не опосредована третьими причинами географической природы.

Твердость почвы не оказывает влияния на микромоллюсков, за исключением твердости на глубине 5–10 см по данным индекса Sadie. Численность моллюсков негативно коррелирует с фитоиндикационными шкалами влажности и по данным индекса Sadie – с освещенностью. Негативная корреляция по индексу Sadie с долей ксеромезофилов свидетельствует о предпочтении моллюсками более засушливых (мезоксерофильных) стаций. К ценоморфической, трофоморфической и гелиоморфической структурам растительности V. pulchella не чувствительна по данным сравнения с помощью парных коэффициентов корреляции. Матрица расстояний по численности моллюсков коррелирует с матрицей фитоиндикационных оценок (расстояние Махаланобиса) (rm = –0,096, p = 0,02). Частный тест с матрицей географических расстояний не отличается от общего (rm = –0,098, p = 0,04).


Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 136-139.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники