Причины пространственно-временной динамики молекулярно-генетических признаков в природных популяциях Helicopsis striata

УДК 594.38:575.22

А. А. Сычев, Э. А. Снегин
Белгородский государственный университет, Белгород, Россия

A. A. Sychov, E. A. Snegin
Belgorod State University, Belgorod, Russia

Стабильное функционирование природной популяции в изменчивых условиях окружающей среды подразумевает необходимость поддержания генетического разнообразия. В связи с этим актуально определение механизмов сохранения разнообразия популяционных генофондов, роли пространственной подразделенности и временной динамики изменчивости генетических признаков в этом процессе, а также поиск методов оценки генофондов природных популяций с целью определения их состояния и прогноза дальнейшего существования.

Объектом исследования является представитель средиземноморской группы реликтовых ксерофильных моллюсков Helicopsis striata (Pulmonata, Helicoidea). Вид занесен в Красную книгу МСОП, что обуславливает важность всестороннего исследования его природных популяций для повышения эффективности охранных мероприятий. В 2010–2011 гг. исследовали модельную популяцию H. striata «Белая гора», расположенную на юго-западном склоне правого берега р. Северский Донец (50º37’28,66’’ СШ, 36º37’15,97’’ ВД) и представленную цепью субпопуляционных групп. В субпопуляциях вручную проводили сбор живых моллюсков. Методом вертикального электрофореза в ПААГ на электрофоретической камере VE-3 («Helicon») получены данные по изменчивости локусов неспецифических эстераз (EST7, EST8) и супероксиддисмутазы (SOD2). Проанализировано в общей сложности 539 особей H. striata. Обработка данных проводилась в программе GenAlEx.

Наличие сложной внутрипопуляционной структуры является важным условием поддержания морфофизиологической стабильности популяции в колеблющихся условиях среды (Шварц, 1980). Ранее нами было показано, что популяция «Белая гора» имеет высокую степень пространственной дифференциации на субпопуляции по степени изменчивости морфометрических признаков раковины, индивидуальной плодовитости особей, плотности населения моллюсков в биотопе и их демографической структуре. Однако генетическая структура популяции, определенная в сумме по всем изученным маркерам, не имеет столь выраженной пространственной дифференциации (Fst = 0,088) (Сычев, 2011, 2012). Тем не менее, объективная оценка состояния генофонда подразделенной популяции должна проводиться только на основании изучения генофондов ее субпопуляций с последующим интегрированием полученных данных в единое целое.

Оценка состояния генофондов субпопуляций по отдельным генетическим маркерам приводит к неоднозначности и противоречивости получаемых результатов. Выявлена достоверная отрицательная корреляция между изменчивостью локусов EST7 и SOD2 по индексу Шеннона (r = –0,83). Это может быть вызвано как стохастическими процессами, протекающими в изолированных группах, так и, возможно, дифференциальным действием естественного отбора на каждый локус и маркируемый им участок генома. По сравнению с центральными группами в периферических субпопуляциях, отличающихся менее благоприятными условиями существования, наблюдается больший полокусный разброс значений показателей генетической изменчивости. Методологически этот вывод выражается в большей неоднозначности получаемых результатов по разным локусам изоферментов в менее стабильных групах. Определение уровня внутренней разнокачественности генетической системы может использоваться для сравнительной оценки состояния природных генофондов.

Одним из факторов, приводящих к снижению генетического разнообразия, является естественный отбор. С целью проверки этого положения, в исследуемых субпопуляциях были сформированы выборки из аддентивных и ювенильных особей. Анализ полученных данных показал, что для ювенильной стадии развития характерны более выровненные частоты аллелей, большее генетическое разнообразие, больший избыток гетерозигот по сравнению с половозрелыми особями H. striata. Также поздней осенью 2010 г. и ранней весной 2011 г. были сделаны выборки особей H. striata для оценки влияния зимнего сезона как фактора отбора на генетическую структуру. По всем исследованным локусам после перезимовки в популяции происходит повышение коэффициента инбридинга за счет снижения количества гетерозигот. Индекс Шеннона при этом снижается незначительно. Таким образом, в процессе действия сил естественного отбора в популяции происходит снижение генетической изменчивости. Однако за счет разного вектора отбора и стохастических процессов в разных субпопуляциях происходит формирование пространственно подразделенной популяции. При этом снижение потерь внутрипопуляционного разнообразия вследствие действия сил естественного отбора у H. striata также обеспечивается за счет часто наблюдаемого спаривания особей, относящихся к разным поколениям («возрастной кросс»).

Классическое определение естественного отбора выражается через дифференциальную плодовитость и жизнеспособность особей (Кимура, 1986). В связи с этим нами проведен анализ зависимости изменчивости генетических маркеров от степени плодовитости особей H. striata в субпопуляциях. Достоверной связи между изменчивостью исследованных генетических маркеров и средней плодовитостью не выявляется. Поэтому изменение генетической структуры популяции под действием сил естественного отбора может быть основано на разной жизнеспособности генотипов.

Таким образом, в природной популяции наряду с факторами снижения генетического разнообразия, работают механизмы восстановления утраченного разнообразия в виде формирования разнокачественных пространственно-временных групп. В случае временной разнокачественности, заключающейся в появлении поколений с разным набором альтернативных признаков, возможно восстановление утрачиваемого разнообразия в результате возрастного кросса. При пространственной неоднородности, выражающейся в формировании субпопуляций, сохранение разнообразия возможно в случае миграций и формирования пограничных гибридных зон. Однако и естественный отбор, и дрейф генов, благодаря разнонаправленному действию в разных пространственно-временных группах и создают ту общую неоднородность популяции, которая позволяет поддерживать генетическое разнообразие. Пространственно-временная динамика генетической изменчивости в природной популяции представляет собой реакцию исторически сложившегося генофонда на специфические условия окружающей среды.


Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 171-172.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники