Итоги мониторинговых исследований почвенно-подстилочной энтомофауны типчаково-ковыльной степи биосферного заповедника «Аскания-Нова»

УДК 595.7:591.5

В. Н. Хоменко
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, Украина

V. N. Khomenko
Schmalhausen Institute of Zoology of NASU, Kyiv, Ukraine

Многие виды насекомых современной степной зоны Украины имеют «пятнистый ареал», а те, которые находятся на границах своих ареалов, редкие и легко уязвимые и исчезают в первую очередь при антропогенном нарушении экосистем. В последнее десятилетие в степной зоне в некоторых хозяйствах сокращаются площади пахотных земель (вследствие экономических проблем) и на залежах развивается процесс восстановления степной растительности и нормальной биодинамики почвенных процессов. Использование заповедных степных территорий в качестве эталонов при оценке скоростей демутационных и антропогенных процессов, а также в мониторинге восстановительной динамики биотического разнообразия степных экосистем в настоящее время становится особенно актуальным.

Проанализированы 384 биоценометрические пробы (0,25 м2) с почвенными раскопками на глубину до 25 см. Результаты количественных исследований (1981–1987 гг.) почвенно-подстилочной (далее ПП) энтомофауны типчаково-ковыльной степи «Аскания-Нова» позволили выявить следующее.

Мезофауна типчаково-ковыльной степи представлена 995 видами, входящих в состав трех типов (Annelidа, Mollusca, Arthropoda), 7 классов (Oligochaeta, Gastropoda, Crustacea, Arachnida, Chilopoda, Diplopoda, Insecta), 27 отрядов (Enchytraeida, Opisthopora, Stylommatophora, Isopoda, Araneae, Pseudoscorpiones, Opiliones, Opisthospermophora, Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, 16 отрядов Insecta) и около 183 семейств.

Впервые для Восточной Европы отмечено 5 видов (Pachynematus truncatus Benson, 1948, Apanteles (=Cotesia) cynthiae (Nixon, 1974), Apanteles villanus Reinhard, 1880, Cholevinus pallidus (Kraatz, 1870) и Eocatops pelopis (Reitter, 1884)), для Украины – 1 род (Bogdiana Kerzhner) и 10 видов (Zyginidia moczaryi (Horvath, 1910), Bogdiana myrmica Kerzhner, 1964, Empicoris gracilentus (Jakovlev, 1907), Cymindis kiritschenkoi Emez et Kryzhanovskij, 1973, Zuphium testaceum Klug, 1832, Philonthus spinipes Sharp, 1874, Mesitius hungaricus Kieffer, 1906, Strongylognathus christophi Emery, 1899, Pambolus mirus (Ruthe, 1854), Meteorus consimilis (Nees, 1834)), для степной зоны Украины (исключая Крым) – 8 видов (Aptus major (Costa, 1842), Spathocera dalmani (Schilling, 1829), Harpalus albanicus Reitter, 1900, H. fuscicornis Menetries, 1832, Ocypus falcifer (Nordmann, 1837), Tachinus discoideus Erichson 1839, Nargus velox (Spence, 1815), Dolerus thoracicus f. quadristriatus (Fallen, 1808)). По материалам настоящей работы описан новый для науки вид социально-паразитического муравья Strongylognathus chelifer Radchenko, 1985.

Почвенно-подстилочная энтомофауна (по учетным данным) составила 342 вида из 11 отрядов (Thysanura, Blattoptera, Orthoptera, Psocoptera, Homoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Siphonaptera), 74 семейств и 265 родов. Доля ПП видов насекомых составила 49,6 % всей энтомофауны и 43,7 % мезофауны. Постоянные ПП виды насекомых составили 33,0 % зарегистрированной энтомофауны, а временные – 16,5 %. В результате маршрутного сбора обнаружено еще 4 семейства, содержащие в своем составе ПП виды: медведки (Gryllotalpidae), красноклопы (Pyrrhocoridae), клопы стеноцефалиды (Stenocephalidae), жуки плеснееды (Endomychidae).

Самыми многочисленными по числу видов среди ПП энтомофауны во всех обследованных растительных ассоциациях были представители отряда Coleoptera (56,4 %) (за счет семейств Carabidae (в среднем 19,9 %) и Staphilinidae (14,3 %)), а также Hemiptera (16,4 %, в основном Lygaeidae (8,8 %)) и Hymenoptera (14,6 %) (преимущественно Formicidae (5,9 %) и Ichneumonidae (3,2 %)). Структурное разнообразие ПП энтомофауны по числу видов в семействах наибольшим было в типчаковой степи, несколько меньше – в ковыльной и затем – в злаково-разнотравной. Наибольшее число видов ПП насекомых отмечено в ковыльной степи (238 видов), наименьшее – в злаково-разнотравных участках колоний общественной полевки (201 видов). На участках типчаковой степи обнаружено 232 вида. Однако видовое богатство, учитывающее площади исследуемых участков (Уиттекер, 1980) оказалось выше в ковыльной степи (dA = 20,2; 140 проб), затем – в типчаковой (dA = 19,2; 177 проб) и злаково-разнотравной степи на колониях общественной полевки (dA = 18,8; 67 проб).

Общими для всех растительных ассоциаций были 125 видов. Также для всех ассоциаций характерно высокое число оригинальных фаунистических находок: ковыльная степь – 54 вида, типчаковая – 48, злаково-разнотравная – 42 вида. По оригинальности фаун (расчет по Смирнову (1969)) исследуемые участки можно расположить по возрастанию: типчаковая степь → ковыльная → злаково-разнотравная.

По классификации В. С. Ткаченко (1993) сукцессий степной растительности в условиях абсолютного заповедного режима, данные участки представляют собой сукцессионый ряд: типчаковая степь → ковыльная степь → злаково-разнотравная степь. Они отображают вторую, третью демутационные и пятую резерватную стадии. Однако особенностью сукцессионых процессов в «Аскания-Нова» является то, что демутационные стадии имеют несколько иной порядок: ковыльная степь → типчаковая степь (Веденьков, Веденькова, 1998). В процессе сукцессии наблюдается снижение видового богатства ПП насекомых от демутационных к резерватным стадиям.

Тест Суханова (1983) оценки значимости различий фаун, учитывающий площади исследуемых территорий и предполагающий, что обследование участков проводилось строго пропорционально их площади, не показал значимой близости фаун среди всех исследованных участков заповедной степи. Модельное значение среднего числа видов для двух сравниваемых территорий оказалось отличным от его реального значения: а) ковыльник – типчатник (Smodel = 201, Sreal = 165); б) ковыльник – колония (Smodel = 161, Sreal = 142); в) типчат­ник – колония (Smodel = 177, Sreal = 139). Это указывает на уникальность исследуемых биотопов и заповедной типчаково-ковыльной степи в целом.

По численности ПП энтомофауна составила 79,7 % всей энтомофауны и 67,9 % мезофауны. Постоянные ПП насекомые охватывали 75,4 % численности всей зарегистриро­ванной энтомофауны, а временные – 4,3 %.

Самыми многочисленными по числу особей среди ПП энтомофауны в типчаково-ковыльной степи были виды отрядов Hymenoptera (59,8 %) и Coleoptera (31,8 %), а на уровне семейств абсолютными доминантами оказались лишь одни муравьи (59,3 %), а затем уже жужелицы (10,1 %).

Анализ доминирования ПП видов насекомых по численности в различных раститель­ных ассоциациях типчаково-ковыльной степи показал, что абсолютными доминантами везде были отряды перепончатокрылых и жесткокрылых. В ковыльной степи доминантами по численности пребывали жесткокрылые, а в типчаковой и злаково-разнотравной степи – перепончатокрылые. Самым многочисленным по числу особей (более 50 %) среди ПП насекомых на всех участках было семейство Formicidae. Кроме этого в ковыльной степи выделялись также семейства (более 10 %) Carabidae, Lagriidae, Staphilinidae. Структурное разнообразие ПП энтомофауны по численности видов в семействах наибольшим было в ковыльной степи, затем – в злаково-разнотравной и самое меньшее – в типчаковой.

Анализируемые растительные ассоциации значительно отличались по численности ПП видов. Наименьшее число особей ПП насекомых отмечено в ковыльной степи (205,4 экз./м2), несколько больше было в типчаковой (255,1 экз./м2) и злаково-разнотравной (297,1 экз./м2), то есть наблюдалось увеличение численности видов в сукцессионном ряду степи.

Доминанты по численности, общие для всех типов ассоциаций, не выявлены. Для ко­выльной степи фоновыми видами являлись жук-мохнатка Lagria hirta (Linnaeus, 1758), муравьи Tapinoma erraticum (Latreille, 1798) и Lasius alienus (Foerster, 1850); для типчаковой – шесть видов муравьев (Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758), L. alienus Foerst., Myrmica daeplanata Emery, 1921, T. erraticum Latr., Plagiolepis tauricus Santschi, 1920, Camponotus aethiops (Latreille, 1798)); для злаково-разнотравной – три вида муравьев (Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849), Tetramorium chefketi Forel, 1911, T. caespitum L.).

Наибольшее количество видов доминантов и субдоминантов наблюдалось в ковыльной степи (12). В других растительных ассоциациях их было по 8. Однако соотношение этих видов сильно различалось. В ковыльной степи число доминантов существенно ниже числа субдоминантов (3 : 9). В типчаковой степи доминанты преобладают над субдоминантами (6 : 2), а в злаково-разнотравной – соотношение этих видов одинаково (4 : 4).

Доминанты и субдоминанты составили от 60,7 % удельного обилия в ковыльной степи до 62,7 % в злаково-разнотравной, то есть наблюдалось возрастание численности по этому показателю в сукцессионном ряду степи.

Коэффициент Жаккара для количественных признаков (по численности и биомассе) показал очень низкие показатели сходства ПП энтомофауны сравниваемых растительных ассоциаций типчаково-ковыльной степи. Однако показатели сходства оказались не достоверными.

По биомассе представители почвенно-подстилочной энтомофауны составили 2654 мг/м2 (52,9 % всей собранной мезофауны, 59,2 % ПП мезофауны и 83,3 % энтомофауны). Постоян­ные представители почвенно-подстилочной энтомофауны составили по биомассе 61,6 % всей зарегистрированной энтомофауны, а временные – 21,7 %.

Комплекс ПП мезофауны типчаково-ковыльной степи по биомассе представляли в основном насекомые (2654 мг/м2 или 59,2 %) и малощетинковые черви (1065 мг/м2 или 23,7 %). Насекомые доминировали за счет жесткокрылых (1555 мг/м2 или 31,0 % всей учтенной мезофауны, 34,7 % от ПП мезофауны и 58,6 % от ПП энтомофауны), чешуекрылых (471 мг/м2 или 9,4, 10,5 и 17,8 %) и перепончатокрылых (304 мг/м2 или 6,1, 6,8 и 11,5 % соответственно).

На уровне семейств среди ПП энтомофауны по биомассе доминировали жужелицы (20,4 % всей ПП энтомофауны), совки (15,7 %), пластинчатоусые жуки (10,8 %), муравьи (9,3 %), жуки-мохнатки (5,6 %), клопы-черепашки (5,6 %) и щелкуны (5,1 %). Среди других ПП беспозвоночных по биомассе выделялись земляные черви (23,8 % от ПП мезофауны), кивсяки (9,9 %), геофилы (3,1 %) и пауки семейства Gnaphosidae (по данным 1984–1985 гг. около 1,1 %).

Среди отдельных видов сравнительно высокой биомассой отличались Noctuidae genus sp. (более 10,0 % от ПП энтомофауны), апрельский хрущ (Holochelus aequinoctialis (Herbst, 1790)) (9,7 %), жук-мохнатка (5,6 %), клоп вредная черепашка (Eurygaster integriceps Puton, 1881) (5,6 %), жужелицы Carabus hungaricus Fabricius, 1792 (4,8 %), Ophonus azureus (Fabricius, 1775) (4,6 %), Harpalus flavicornis Dejean, 1829 (3,6 %), степной щелкун (Agriotes gurgistanus (Faldermann, 1835)) (4,1 %), муравьи C. aethiops Latr. (2,9 %), C. aenescens Nyl. (2,5 %), чернотелка Blaps lethifera Marscham, 1802 (2,7 %), пыльцеед Podonta daghestanica Reitter, 1885 (2,6 %), усач Dorcadion sp. (2,2 %). Сравнительно высокой биомассой среди ПП мезофауны отличались черви Aporrectodea rosea (Savigni, 1826), кивсяк Megaphyllum sjaelandicum (Meinert, 1868) и геофил Geophilidae genus sp.

По биомассе среди ПП насекомых в различных растительных ассоциациях домини­ровали жесткокрылые. Кроме этого выделялись также чешуекрылые, перепончатокрылые, а в ковыльной степи – еще и полужесткокрылые. Самыми обильными по биомассе в ковыльной степи были семейства (по убыванию): Carabidae, Noctuidae, Lagriidae; в типчаковой – Noctuidae, Scarabaeidae, Formicidae, Carabidae; в злаково-разнотравной степи – Carabidae, Scarabaeidae, Formicidae, Tenebrionidae. Соотношение биомассы фоновых семейств в растительных ассоциациях резко отличалось. Структурное разнообразие ПП энтомофауны по биомассе видов в семействах увеличивалось от демутационных стадий аутогенеза степи к резерватным.

Наименьшая биомасса ПП насекомых отмечена в типчаковой степи (2074 мг/м2), несколько больше – в ковыльной (2858 мг/м2) и злаково-разнотравной (3759 мг/м2). В целом можно говорить об увеличении биомассы в сукцессионном ряду степи от демутационных стадий к резерватным.

Во всех типах ассоциаций по биомассе выделялась совка Noctuidae genus sp. 1. В ковыльной степи доминирующими по биомассе были еще четыре вида (L. hirta L., E. integriceps Put., C. hungaricus F., O. azureus F.), в типчаковой – еще три (H. aequinoctialis Hrbst., A. gurgistanus Fald., C. aethiops Latr.), в злаково-разнотравной – еще пять видов (те же H. aequinoctialis Hrbst., и A. gurgistanus Fald., а также C. aenescens Nyl., B. lethifera Marsch. и опять C. hungaricus F.).

Наибольшее число доминантов и субдоминантов по биомассе отмечалось в типчаковой и злаково-разнотравной степи (по 12 видов). В ковыльной степи их было всего 9 видов. Соотношение доминантных и субдоминантных видов также различалось: в ковыльной степи – 5 : 4, в типчаковой – 4 : 8 и в злаково-разнотравной – 6 : 6. Биомасса этих видов составляла от 62,8 % в ковыльной степи до 69,8 % в типчаковой. В злаково-разнотравной степи она составила 63,6 % всей ПП энтомофауны. В общем, наблюдалось уменьшение биомассы по этому показа­телю от демутационных стадий сукцессии к резерватным на фоне общего увеличения биомассы ПП насекомых в процессе сукцессии типчаково-ковыльной степи.


Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 180-183.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники