Пространственная структура и демография популяций у амфибий

В.Г. Ищенко
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Россия

Большинство результатов исследований, посвященных демографии популяций амфибий, в настоящее время получено на основе индивидуального или группового мечения и повторного отлова. Особый интерес представляют немногочисленные исследования роста и смертности различных внутрипопуляционных групп, в частности, особей проходивших личиночное развитие и рост с разной скоростью. Слежение за их ростом и смертностью путем повторного отлова меченых половозрелых особей на местах размножения, являющихся в то же время и местами прохождения метаморфоза этими особями, и является основой для суждения о выживаемости и росте в пределах различных внутрипопуляционных групп. Однако, как справедливо отмечается некоторыми авторами, при этом не учитывается степень расселения молодых особей после прохождения метаморфоза и вероятность возврата по достижении половозрелости в водоемы, служащие прежде местом прохождения личиночных стадий. Также не учитываются миграции половозрелых особей по территории, занимаемой популяцией, вне периода размножения. В результате в некоторых случаях оценки выживаемости оказываются парадоксальными, превышая единицу. В результате многолетних исследований, проведенных на Среднем Урале, установлено, что скорость расселения молодняка после прохождения метаморфоза может быть достаточно высокой. У сибирского углозуба она составляет не менее 100 м в сутки, а у остромордой лягушки – не менее 200 м в сутки. На основе индивидуального мечения установлено, что неполовозрелые особи остромордой лягушки могут мигрировать в течение двух сезонов на расстояние не менее 4 км по прямой, а расстояние между водоемами , в которых размножаются одни и те же половозрелые особи в разные годы, составляет не менее 1.5 км . При этом, на основе учетов численности, установлено, что ежегодно в популяции остромордой лягушки, не менее 50-70% особей размножаются в биотопах, в которых в норме воспроизводства популяции не происходит из-за пересыхания водоемов. Более того, если трехлетние особи, размножающиеся в крупном постоянно пересыхающем водоеме, составляют 20-30% от всех размножающихся в популяции трехлетних особей, то при исследовании возрастной структуры популяции на следующий год могут наблюдаться ситуации, когда в том же водоеме четырехлетние особи могут составлять 40-60% от всех четырехлетних особей в популяции, что свидетельствует о высокой миграционной способности в пределах одной возрастной группы. Для исследованной популяции остромордой лягушки можно считать нормой, когда в геометрическом центре территории, занимаемой популяцией, размножаются особи, проходившие метаморфоз в водоемах, удаленных на 6-8 км друг от друга.
В результате этого возрастная структура половозрелых особей одного нерестилища не может адекватно характеризовать возрастную структуру всей популяции, и при проведении долговременных исследований в любой популяции это положение должно быть проверено специальными исследованиями.
Особого внимания заслуживают немногочисленные литературные данные о разной миграционной способности сеголеток исходно разных размеров и о разной удаленности молодых особей, прошедших метаморфоз в разное время, от мест выхода на сушу. Эти различия могут иметь следствием разную вероятность возвращения в водоемы выплода по достижении половой зрелости. Как результат, оценки различных популяционных характеристик (плодовитость, размеры при созревании) в пределах одной генерации или группы внутри генерации могут оказаться смещенными, и степень ошибки не определяется.
Перечисленные трудности особенно мешают определению границ популяции. Совершенно очевидно, что ни один водоем, независимо от того, пересыхает он или нет, не может быть достаточен для того, чтобы его рассматривать основной или единственной возможностью воспроизводства популяции, если в пределах территории нормального расселения и миграций имеются иные места воспроизводства амфибий. По мнению ряда герпетологов, в качестве популяции у амфибий следует рассматривать население водоема, миграции в пределах которого допускаются лишь в период размножения. В случае, если миграции взрослых особей осуществляются вне периода размножения, между водоемами, используется термин «метапопуляция». Однако, с точки зрения эколога, основная характеристика популяции – это воспроизводство в течение неопределенно длительного промежутка времени. С этих позиций наибольшую вероятность длительного воспроизводства имеют крупные, пространственно структурированные популяции. Наличие таких популяций можно считать обычным для амфибий умеренной зоны, особенно в условиях интенсивной лесохозяйственной деятельности, приводящей к возникновению большого числа водоемов, служащих местами размножения, что уже достаточно давно отмечено в литературе. В то же время исследования воспроизводства популяций и определение различных демографических характеристик и характеристик жизненного цикла значительно усложняются, так как эти характеристики значительно варьируют в пределах территории, занимаемой популяцией. Поэтому, для корректного анализа демографии популяций амфибий наиболее ценны длительные исследования пространственно структурированных популяций, особенно крупных. В тоже время изучение некрупных, но хорошо изолированных популяций представляет специальный интерес, но лишь в том случае, если изоляция их от аналогичных хорошо установлена. В противном случае оценки изучаемых демографических характеристик могут непредсказуемо не соответствовать истинным, характерным для популяции.


Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 13-15.