Генетические аспекты взаимодействия популяций картофельной моли с микропатогенами (лепидоцид)

А.В. Ивашов, А.П. Симчук, С.Г. Григорьев, С.А. Мельничук
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина

Хорошо известно, что генотипический состав популяции во многом определяет её экологические свойства (Голубцов, 1988; Алтухов, 1989). Методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле был изучен полиморфизм ряда ферментных систем картофельной моли (Phtorimaea operculella Zell.) и выявлена генетическая основа полиморфизма по локусам эстеразы (Est), алкогольдегидрогеназы (Aldh) и супероксиддисмутазы (Sod), которые участвуют в детоксикационных системах организма насекомого. Их электрофоретические спектры содержали, соответственно, три, две и одну зоны активности. Хорошо различимый полиморфизм обнаруживали зоны Est-2, Aldh-1 и Sod. Для проверки генетической основы выявленного полиморфизма были поставлены экспериментальные скрещивания виргинных самцов и самок. Их потомство анализировали методом энзим-электрофореза совместно с родительскими особями. Анализ полученных данных свидетельствует, что исследуемые зоны ферментативной активности являются маркерами локусов Sod, Est-2 и Aldh-1, поскольку ни в одном из вариантов 2 критерий не оказался достоверным. На этом основании принимается нулевая гипотеза о том, что соответствующие множественные молекулярные формы исследуемых ферментов кодируются кодоминантными аллелями, поскольку в гетерозиготном состоянии на электрофореграммах в одинаковой степени проявляются продукты обоих аллелей. Локусы Sod и Est-2 содержат по два аллеля, а локус Aldh-1 – три аллеля. Эти локусы использовали для изучения влияния сублетальной дозы (0,1% эмульсия) биопрепарата на основе бактерии Bacillus thuringiensis (лепидоцид) на генетическую структуру экспериментальных популяций картофельной моли. Были сформированы линии насекомого, гомозиготные по быстрому и медленному аллелям для каждого из исследуемых локусов. Гетерозиготные линии были получены путем скрещиваний самцов и самок из противоположных линий: самки из SS-линии скрещивались с самцами из FF-линии, а самки из FF-линии – с самцами из SS-линии. Полученное от этих скрещиваний гетерозиготное потомство представляло собой FS-линию. Для каждого фермента формировали четыре типа экспериментальных популяций: FF, SS, FS, и FF/FS/SS и столько же контрольных популяций насекомого. Таким образом, была получена возможность оценить влияние на эффективность применяемого против насекомого препарата таких популяционно-генетических параметров как гетерозиготность и уровень генетического разнообразия. Кроме того, данный подход позволил определить степень относительной устойчивости разных генотипов к данному биопрепарату. По супероксиддисмутазному локусу в контрольных популяциях насекомого достоверно различались только крайние варианты: выживаемость в популяциях гомозиготных по быстрому аллелю локуса Sod была значимо ниже, чем в популяциях, составленных из всех трех генотипов. Все остальные варианты опыта не различались по выживаемости. Выживаемость в популяциях, гомозиготных по быстрому аллелю F была достоверно ниже, чем в остальных популяциях. Гетерозиготные по локусу популяции и популяции гомозиготные по медленному аллелю S практически не различались по выживаемости. Выживаемость в популяциях, составленных из особей всех трех генотипов, оказалась максимальной. Гетерозиготы по локусу Sod имели некоторое преимущество по выживаемости перед двумя гомозиготными генотипами при обработке биопрепаратом. Выживаемость является одним из компонентов естественного отбора и, очевидно, в данном случае мы имеем типичный пример сверхдоминирования. Популяции картофельной моли, различающиеся по генотипическому составу в локусе Sod, отвечают на обработку сублетальной дозой лепидоцида селективно. Однако, следует отметить, что если контрольные и опытные популяции, сформированные из особей одного и того же генотипа, существенно различались по выживаемости, то выживаемость в смешанных популяциях, составленных из всех трех генотипов, не различалась между опытными и контрольными вариантами. Это говорит о том, что в генетически гетерогенных популяциях биопрепарат, по крайней мере, в сублетальных дозах менее эффективен, чем в генетически однородных, униморфных популяциях. Несколько отличная картина наблюдалась при анализе эстеразного локуса картофельной моли. В целом, в контрольных популяциях данной серии опытов выживаемость картофельной моли была достоверно выше, чем в опытных популяциях. Тем не менее в смешанных популяциях, состоящих из особей всех трех генотипов, выживаемость, также как и в случае супероксиддисмутазы, оказалась практически одинаковой как в опытных, так и в контрольных популяциях. То же самое характерно и для популяций гомозиготных по медленному аллелю.
В контрольных популяциях, различающихся по генотипическому составу в эстеразном локусе, выживаемость была примерно одинаковой. В опыте выживаемость в гетерозиготных популяциях оказалась существенно ниже, чем в обеих гомозиготных популяциях. Так же как и в случае с супероксиддисмутазным локусом, популяции, состоящие из особей всех трех генотипов по Est-2 локусу, показали наивысшую выживаемость среди экспериментальных популяций. Следовательно, популяции, обладающие максимальным генетическим разнообразием в Est-2 локусе, оказываются наиболее устойчивыми к действию сублетальных доз биопрепарата. Среди контрольных популяций моли, различающихся генотипическим составом по локусу, кодирующему альдегиддегидрогеназу, наименьшая выживаемость была характерна для популяций, гомозиготных по быстрому аллелю F. Такая же тенденция наблюдалась и в опытных популяциях, однако, межпопуляционные различия в выживаемости были выражены здесь в большей степени. Наиболее жизнеспособными и в этом случае оказались смешанные популяции, содержащие все три генотипа по локусу Aldh-1. Различия в выживаемости между опытом и контролем затронули только гомозиготные популяции. Таким образом, популяции картофельной моли униморфные по гомозиготам локуса Aldh-1 оказались наиболее чувствительными к влиянию сублетальных доз лепидоцида. Анализируя полученные данные в целом, следует отметить наиболее общие закономерности взаимодействия популяций картофельной моли различного генотипического состава с микропатогеном в сублетальных концентрациях. Наибольшая выживаемость во всех случаях была характерна для смешанных популяций, содержащих наибольшее число генотипов, т.е. для популяций с максимальным уровнем генетического разнообразия. При этом выживаемость таких смешанных популяций никогда не была равной среднему значению выживаемости среди генотипически униморфных популяций. Генетически гетерогенные популяции насекомого оказались практически нечувствительными к сублетальным дозам лепидоцида, тогда как этот же биопрепарат вызывал существенное увеличение смертности в мономорфных популяциях.
Таким образом, эффект сублетальных доз биопрепарата на выживаемость насекомого существенно зависел от генотипического состава популяции по каждому из трех изученных локусов. Во всех случаях наименее чувствительными к действию сублетальных доз биопрепарата были генетически гетерогенные популяции насекомого. Для успешного подавления генетически гетерогенных популяций моли необходимы более высокие дозы препарата по сравнению с генетически однообразными популяциями.


Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 68-70.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники