Особенности многолетней динамики популяций грызунов в антропогенно изменяющейся среде

С.А. Мякушко
Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко, Киев, Украина

Тридцатилетние наблюдения за популяциями грызунов Каневского заповедника (рыжей и подземной полевок, желтогорлой мыши) предоставили возможность проследить изменение их состояния в ходе последовательной смены условий существования. Объясняется это тем, что время наблюдений охватывает разные периоды существования заповедной экосистемы, связанные со спецификой антропогенного влияния. Первый период (1971-75 гг.) получил название инерционного, поскольку охватывает промежуток времени, последовавший за восстановлением в 1968 г. статуса заповедника на территории учебно-опытного лесного хозяйства. Можно полагать, что его особенности обусловлены инерционными последствиями антропогенной нагрузки и постепенным движением экосистемы к климаксному состоянию. Второй период (доаварийный) предшествует аварии на ЧАЭС в 1986 г. и соответствует этапу относительной стабилизации экосистемы. Третий (послеаварийный) период начинается сразу после аварии и характеризуется техногенным загрязнением территории.
Всю совокупность зафиксированных популяционных реакций можно разделить на 3 группы: изменение среднего уровня плотности и типа ее многолетней динамики, трансформация состава сообщества и изменение экологического статуса видов, нарушение репродуктивной стратегии.
Установлено, что реагирование популяций на качественные изменения среды проявляется в виде увеличения плотности населения. Однако происходит это у всех видов по-разному: если масштабы увеличения плотности населения рыжей полевки и желтогорлой мыши сходны (в 1,5 раза), то плотность популяции подземной полевки возрастает в 6,5 раз. Суммарная плотность населения увеличивается более чем в 2,5 раза.
Одновременно с этим во всех популяциях значительно увеличиваются амплитуда и размах колебаний плотности, нарушается характерная последовательность чередования и продолжительность фаз динамики. Все это свидетельствует об изменении типа динамики плотности на протяжении времени наблюдений. Инерционный и послеаварийный периоды характеризуются менее устойчивым типом динамики по сравнению с доаварийным. Несмотря на то что видоспецифические особенности обусловливают различный масштаб дестабилизации, данный эффект присущ всем популяциям.
Трансформация динамики плотности и видовая специфика реагирования популяций определяют изменение представленности и экологического статуса видов в сообществе грызунов. Сравнительно с доаварийным периодом отмечено снижение степени доминирования рыжей полевки и выход подземной полевки на место субдоминанта. Так, в послеаварийном периоде доля рыжей полевки снижается с 73 до 51%, что делает сообщество более выровненным. Исчезают также различия количественного состава сообщества, ранее наблюдавшиеся на фазах пика и депрессии.
Следует отметить, что увеличение плотности популяций не сопровождалось приростом количества доступной энергии в среде. Однако при отсутствии существенных изменений показателей кормовой базы зафиксировано исчезновение коррелятивных связей в системе «ресурсы – потребитель». Это дает основания говорить о нарушении экологического баланса и негативно оценивать эффект воздействия. С этой точки зрения существенное увеличение плотности популяций за счет снятия лимитирующего действия кормовой базы является реакцией, направленной на восстановление баланса – соответствия между потребностями популяции и возможностями среды. Установлено, что ключевым вектором указанных реакций является изменение репродуктивной стратегии. Последняя была детально исследована на примере популяции рыжей полевки.
Несомненно, что увеличение плотности населения в послеаварийном периоде должно отражаться в изменении напряженности воспроизводства. Однако увеличение доли размножающихся самок не отмечено, равно как и значимого изменения количества их выводков. Остальные показатели с каждым циклом многолетней динамики плотности последовательно снижаются – среди животных уменьшается доля беременных особей и размер выводков. Складывается ситуация, когда популяционный эффект (увеличение плотности) налицо, а его предпосылки и механизмы остаются скрытыми. Кажущаяся парадоксальность проблемы объясняется следующим.
Известно, что изменения плотности определяются соотношением между воспроизводством и смертностью. В свою очередь, одна и та же величина рождаемости в популяции может быть достигнута по-разному. Например, одна из стратегий реализуется посредством размножения ограниченного количества особей и сопровождается хорошим выживанием потомства. Известно, что зависимая от плотности населения регуляция роста и созревания особей приводит к тому, что в популяции размножаются практически все половозрелые животные, но их количество по годам варьирует в широком диапазоне.
Основной вклад в достижение ежегодного пика численности вносят сеголетки ранних генераций, успевающие до конца сезона размножения принести несколько выводков. Жизнедеятельность именно этого поколения протекает в наиболее благоприятных условиях, что позволяет увеличить энергетические затраты на воспроизводство и обеспечить высокую приспособленность и выживание потомства. Поэтому максимальные количество и размер выводков отмечаются в годы с относительно небольшой численностью размножающихся животных. Значительные удельные энергозатраты на репродукцию обеспечивают высокую эффективность данных процессов. Такую стратегию воспроизводства можно назвать интенсивной. Судя по всему, она имела место в доаварийный период, о чем свидетельствуют высокие значения плодовитости, показателя «успешности» размножения и коэффициента репродукции, показывающего степень реализации воспроизводственного потенциала популяции.
Иначе развиваются события после аварии. Так как индивидуальная плодовитость грызунов снижается, увеличение плотности может быть обусловлено только возрастанием количества животных, вовлеченных в размножение. Без соответствующего прироста доступной энергии в среде успешность реализации такой стратегии невысока, поскольку она сопровождается ростом смертности. После аварии доля размножающихся особей не зависит от плотности населения, а плодовитость и коэффициент репродукции последовательно снижаются.
В последнем цикле их величины меньше доаварийных почти на 30%. Объясняются подобные факты высокой смертностью, в разной степени захватывающей маточное поголовье и молодняк. Поскольку у беременных и лактирующих самок энергетические потребности возрастают, именно эта группа подвержена высокой смертности. В результате показатели количества беременных и доли размножающихся самок в популяции не увеличиваются. Из-за роста ювенильной смертности «успешность» размножения в третьем цикле снижается почти в 2 раза. Такая стратегия является экстенсивной, так как прирост численности обеспечен широким вовлечением животных в воспроизводство, «рентабельность» которого невелика.
В условиях техногенного загрязнения популяция совершает перепроизводство, предназначенное компенсировать возросшую смертность. Попытка восстановления баланса путем увеличения численности неизбежно приводит к снижению индивидуальной приспособленности. Такая взаимообусловленность смертности и рождаемости препятствует восстановлению баланса. В связи с этим обращает на себя внимание постепенное снижение всех демографических показателей в течение трех циклов последнего периода. Нарастание дестабилизации динамики доказывает, что экстенсивная стратегия воспроизводства малоэффективна. Система взаимосвязей между демографическими показателями, обеспечивающая действие регуляторных механизмов, с каждым циклом все более нарушается. Это свидетельствует об отсутствии приспособленности к антропогенным воздействиям.


Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 181-184.