Уникальность популяций и достоверность отличий между ними на примере зеленых (Bufo Viridis) и серых (B. Bufo) жаб

Д.А. Шабанов, Л.А. Дьяченко
Харьковский национальный университет, Харьков, Украина

В таксономических исследованиях (например, при изучении географической изменчивости) принято значительное внимание уделять обнаружению достоверных отличий между выборками, представляющими те или иные естественные совокупности особей (Щербак, 1989). Такие отличия могут отражать особенности таксономического статуса или закономерной географической изменчивости изучаемых форм. Однако, по нашему мнению, зачастую такие отличия лишь отражают уникальность, свойственную популяционным системам различного уровня.
Изучая естественное разнообразие организмов, можно зарегистрировать существование целой иерархии популяционных систем различного уровня (Мина, 1980). Высшие уровни такой популяционной иерархии соответствуют генетически изолированным биологическим видам (или даже комплексам видов, способных к определенному обмену генетической информацией). Низшим уровнем иерархии популяций являются локальные группы размножения. Количество уровней такой иерархии различно и зависит от многих факторов.
Общеизвестна индивидуальная уникальность каждой особи; могие авторы обращали внимание на индивидуальные свойства видов (Поздняков, 1994). Вероятно, свойство индивидуальности (обладания уникальными чертами) присуще всем уровням иерархии популяций. А.В. Яблоков (1987, с. 148) считает, что уникальность популяций вытекает из уникальности составляющих их особей. Это означало бы, что уникальность свойственна лишь организменному уровню биосистем, а порожденные различными комбинациями особей отличия популяций были бы случайными и недостоверными. Несомненно, что уникальность вида не является результатом уникальности составляющих его особей, а является следствием специфических видовых особенностей. Вероятно, и популяциям характерна аналогичная уникальность. Например, тот же автор указывает, что популяциям свойственна целостность и адаптабильность [4, с. 145–146]. Следствием этих особенностей должна быть специфическая индивидуальность каждой популяции.
Зеленые (Bufo viridis) и серые (B. bufo) жабы — весьма удачные объекты для изучения иерархии популяционных уровней и их уникальности. Этому способствуют широкие ареалы этих видов, подразделенные в результате действия разнообразных изолирующих механизмов (в частности, филопатрии). Сравнивая сходства и различия отдельных особей, можно зарегистрировать отражения различных уровней биоразнообразия (Шабанов, Шабанова, 2001). Нами описаны индивидуальные особенности 295 половозрелых зеленых жаб из 12 выборок и 251 половозрелой серой жабы из 7 выборок. Все выборки собраны в восточной лесостепи Украины, большинство – в Харьковской обл. Сравнение проводилось по отдельности для каждого пола по 36 метрическим, 77 альтернативным и 13 дискретным признакам для зеленых и соответственно 36, 52 и 9 признакам для серых жаб (Дьяченко, Шабанов, 2001). Кроме того, для особей обоих видов вычислялось 41 соотношение метрических признаков (относительные размеры частей тела и индексы).
Все изученные выборки достоверно отличаются друг от друга по признакам, принадлежащим к различным категориям. Например, самцы B. viridis из с. Ольховки Харьковского района Харьковской обл. (24 особи) и окрестностей станции метрополитена «Героев труда» в Харькове (20 особей), разделенных расстоянием 8 км, достоверно (уровень значимости 0,05) отличаются по 12 метрическим, 15 альтернативным, 2 дискретным признакам и 22 соотношениям. Вторая из названных выборок достоверно отличается от выборки из района ул. Тимуровцев (14 самцов), собранной на расстоянии 2 км, по 27, 11, 2 и 16 признакам соответственно. Между указанными выборками обнаружены достоверные отличия по таким широко используемым в систематике жаб признакам (Писанец, 1989), как абсолютная и относительная ширина головы, расстояние от ноздри до переднего края глаза, ширина паротид, длина бедра, длина внутреннего пяточного бугра, характер светлой дорсомедиальной полосы, резкая или размытая граница спинных желез, сплошное или с промежутками расположение спинных желез, количество пятен-полос на предплечье, число сочленовных бугорков на длиннейших пальцах задних ног и т.д.
Аналогично, у B. bufo из Иськова пруда в окрестностях с. Гайдары Змиевского района Харьковской обл. и Нижнего Добрицкого пруда в окрестностях с. Сухая Гомольша того же района (расстояние — 4 км) самки (13 и 16 особей) достоверно отличаются по 25, 6, 1 и 3 признакам, а самцы (15 и 31 особь) по – 8, 1, 0 и 10 признакам соответственно.
Можно быть уверенными, что зарегистрированные отличия отражают не таксономическое разнообразие, а уникальность популяций того или иного уровня. Наличия любого количества достоверных отличий недостаточно для обоснования каких-либо таксономических выводов. Такие выводы можно делать лишь в том случае, если количественно выраженный уровень зарегистрированных отличий достигает определенного предела. Для оценки этого предела необходим предварительный анализ значений фенетических дистанций, соответствующих тем или иным уровням таксономической обособленности.
Достоверность отличий между выборками является лишь зарегистрированной статистическими методами низкой вероятностью того, что они получены из одной генеральной совокупности. Когда выборки представляют различные популяции, обладающие определенной индивидуальностью, нет нужды оценивать вероятность того, что они получены из однородной совокупности. Более того, даже локальная популяция не является такой однородной совокупностью. Например, в 2000 г. в группе размножения серых жаб, нерестящихся в Иськовом пруду, между нерестящимися в начале и конце периода нереста самками (21 и 15 особей) были зарегистрированы отличия по 4, 2, 0 и 1 признакам (см. выше), а самцами (21 и 20 особей) — 5, 2, 1 и 9 признакам. В 2001 г. ранее единая группа нереста серых жаб на Иськовом пруду оказалась разделенной на две части: рядом с частично спущенным старым прудом был создан новый. Часть локальной популяции перенесла нерест на новый пруд. Между самками, нерестившимися на прежнем месте (13 особей), и поменявшими место нереста (8 особей), зарегистрированы достоверные отличия по 9 признакам.
Количество признаков, по которым отличаются две особи, потенциально неограниченно. Вероятно, аналогичная особенность характерна и для популяций. Именно поэтому увеличение численности выборок и числа используемых признаков приводит к возрастанию количества зарегистрированных достоверных отличий. Возможно, лишь некоторая часть индивидуальных особенностей популяции, как и индивидуальных черт особи или вида, является адаптивной. Можно утверждать, что адекватное описание биоразнообразия на высоких (таксономическом, географическом) уровнях возможно лишь при учете разнообразия низких (внутри- и межпопуляционного) уровней.


Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 229-231.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники