Новые аспекты биоразнообразия в многоуровневой иерархической организации планктонных ценозов

УДК 574.5:591.5

А. Г. Рогозин

Ильменский государственный заповедник Уральского отделения РАН,
г. Миасс, Россия, E-mail: rogozin@ilmeny.ac.ru

Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является одной из важнейших в современной экологии. Основные закономерности биоразнообразия находятся в стадии выявления. Методические основы изучения биоразнообразия еще далеки от совершенства и требуют дальнейшей разработки.

Наиболее распространены исследования разнообразия внутри сообществ
(a-разнообразие) и разнообразия сообществ по пространственным и иным градиентам
(b-разнообразие). При этом в роли тех элементов, число и соотношение которых является основой разнообразия, практически всегда рассматривают только виды. Сама проблема изучения биоразнообразия, если это касается a-разнообразия, обычно сводится к выявлению закономерностей видового богатства и видового разнообразия (выравненности видов по обилию). При изучении b-разнообразия сообщества (ценозы) рассматриваются как видовые группировки, выделенные с разной степенью субъективности. Большое количество современных отечественных и зарубежных работ в области биоразнообразия выполнено именно в таком ключе.

Однако понятно, что сообщества организованы иерархически и имеют несколько уровней интеграции, таким образом, помимо видов, существуют и другие дискретные элементы, число и соотношение которых является основой разнообразия сообществ. Эти элементы – надвидовые (надпопуляционные) группировки разного ранга (уровня интеграции). Они обычно именуются экологическими группировками (группами), ассоциациями (в геоботанике), синузиями (Снитько, Рогозин, 2002). При исследовании биоразнообразия совершенно необходимо учитывать аспект многоуровневой организации фито- и зооценозов, состоящих из видовых группировок, объединенных, в свою очередь, в группы еще более высоких уровней. Все это значительно усложняет проблемы a- и b-разнообразия. Очевидно, например, что
a-разнообразие должно подразумевать не только видовое богатство и видовое разнообразие в сообществах (выравненность видов по обилию), но и число видовых группировок разных уровней в сообществах, и выравненность по значимости как группировок внутри сообществ, так и подчиненных группировок внутри группировок более высокого уровня. Этот аспект должен учитываться и при сравнительном исследовании биоразнообразия в ряду сообществ (b-разнообразие), особенный интерес это представляет в отношении сообществ, представляющих сукцессионный ряд.

Рассматривая биоразнообразие как видовое разнообразие в смысле выравненности видов по обилию, измеренному тем или иным способом, мы по существу анализируем структуру одноуровневых сообществ, где структурными единицами являются виды (популяции). При этом понятия «сложная структура», «высокая сложность организации» и «высокое разнообразие» почти идентичны. Однако, закономерности структуры сообществ на уровнях выше видового (видовые группировки или синузии разных рангов, то есть уровней объединения), или, иначе говоря, закономерности биоразнообразия на иерархических уровнях организации сообществ выпадают из поля зрения исследователей водных ценозов, хотя подобные исследования известны в геоботанике.

В качестве объекта исследования закономерностей биоразнообразия сообществ с учетом их многоуровневого иерархического построения были использованы планктонные ценозы разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории (Южный Урал). Выбор данного объекта предоставляет следующие преимущества в исследовании:

а) наличие четкой хорологической обособленности планктонных сообществ, жестко ограниченных пространством отдельного водоема, что позволяет избежать искусственности в их выделении;

б) большое таксономическое богатство и высокая плотность планктонных организмов, позволяющие адекватно применять разнообразные методы математической статистики, как правило, рассчитанные на работу с большими числами;

в) сходство таксономического состава большинства планктонных сообществ, отличающихся обычно лишь количественными и структурными особенностями;

г) возможность использования в классификационных процедурах (при выявлении иерархических экологических группировок) тетрахорических коэффициентов корреляции, в т.ч. индексов сопряженности узкого ценотического диапазона, дающих более объективные и лучше интерпретируемые результаты; это возможно ввиду однородности среды обитания и принципиальной доступности каждого участка водной толщи для любых планктонных организмов.

К настоящему времени накоплен обширный фактический материал по фито – и зоопланктону 10 разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории. Разработаны новые методы оценки сложности структуры планктонных сообществ, продемонстрировавшие более высокую разрешающую способность, чем традиционные (Рогозин, 2000). Для сообщества каждого из 10 исследованных озер были построены кривые доминирования и получены соответствующие уравнения регрессии (экспоненциальная функция). На их основе разработан новый показатель – «коэффициент структурированности» (coefficient of complexity или СС). Далее был опробован метод кластерного анализа видовых списков по каждому озеру (видовой список соответствует одной пробе зоопланктона) на основе коэффициента сопряженности Коула, использование которого было обосновано ранее. Были выделены группировки двух надвидовых (надпопуляционных) рангов, показана объективность их существования как у зоо-, так и фитопланктона, обосновано применение к ним термина «синузия» (Снитько, Рогозин, 2002). Синузии были исследованы на предмет сложности структуры с помощью СС (как внутри каждой синузии, так и для всех синузий конкретного водоема). Показано, что структура зоопланктонного сообщества на уровне надвидовых комплексов (синузий) имеет те же особенности, что и на популяционном уровне: существуют доминирующие синузии, а также субдоминирующие и второстепенные, число синузий зависит от экологических свойств водоема и отнюдь не является произвольной величиной. Это, в частности, показывает неприменимость субъективных классификационных процедур при выявлении естественных экологических группировок. Установлено, что на высших уровнях организации сообщества с ростом трофности водоема происходит такое же упрощение структуры, как и на популяционном уровне. Оно выражается в следующем: возрастает доминирование отдельных синузий при сокращении их числа, увеличивается количество входящих в состав каждого объединения структурных единиц, усиливается доминирование внутри синузий.

Полученные данные по закономерностям структурного разнообразия сообществ, позволили высказать гипотезу: относительный уровень сложности структуры сохраняется на всех уровнях организации сообщества (популяции – синузии – группы синузий). Следовательно, проблема биоразнообразия в планктонных сообществах, обычно рассматриваемая как проблема видового богатства или видового разнообразия по Шеннону (выравненности по обилию) значительно сложнее. Вполне объективное существование иных дискретных элементов сообщества, слагающих его «биологическое разнообразие», названных нами «фитосинузиями» и «зоосинузиями», требует учитывать и этот уровень организации сообществ при выполнении исследований в области a- и b-разнообразия. Рассмотрение разнообразия планктонных сообществ по градиенту озерной сукцессии (b-разнообразие) многоуровневого разнообразия внутри сравниваемых сообществ, позволяет не только получить новые представления о ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии планктонных сообществ.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 21.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники