Вклад фактора пространства в динамику видовой структуры рыбного населения водоема

УДК 597-15

Л. И. Терещенко

Институт биологии внутренних вод РАН,
п. Борок, Россия, E-mail: tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

Ряд свойств рыб коренным образом отличают их от других гидробионтов. Это позволяет выделить рыбное население как подсистему сообщества водоема, осуществляющую в нем свои самостоятельные функции. Одно из таких свойств – выраженная способность к активному перемещению в пространстве. Тем самым обеспечивается пространственная связность всего сообщества. Следует различать 2 аспекта влияния пространства на пространственную структуру рыбного населения: гетерогенность среды обитания и собственно размер водоема.

Цель данной работы – оценка степени влияния пространственной структурированности рыбного населения на его реакцию в ответ на воздействие. Анализируется многолетняя динамика видового разнообразия рыбного населения трех различных по площади и степени гетерогенности водоемов.

Оз. Убинское (Новосибирская обл., Россия) – бессточный однородный водоем овальной формы (длина 37, ширина 17 км); при площади 440 км2 средняя глубина озера – 2,14 м, максимальная – 2.8 м, объем водной массы – 0,94 км3. Вдоль всей береговой линии озера – мощный тростниковый барьер, а рыбное население представлено фитофилами. В период 1950–1990 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, были многолетнее изменение уровня воды озера и натурализация леща.

Оз. Балхаш (Казахстан) – бессточный сильно вытянутый с запада на восток водоем, состоящий из двух частей, соединенных узким проливом и обособленных по солености и глубинам (Западный и Восточный Балхаш); при площади 1 800 км2 средняя глубина озера – 4,8 м, максимальная – 26,5 м, объем водной массы – 8,6 км3. Озеро имеет хорошо развитые прибрежные тростниковые заросли, рыбное население представлено фитофилами. В 1945–1965 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, тоже были изменение уровня воды озера и акклиматизация рыб.

Рыбинское водохранилище (Ярославская обл., Россия) – водоем со сложной морфологией; при площади 4 550 км2 средняя глубина 5,6 м, максимальная – 30 м, объем водной массы – 25,4 км3. Несмотря на наличие обширного прибрежного мелководья, пригодных для нереста фитофильных рыб заросших мелководий в этом водохранилище мало и они пространственно разделены. Фитофилы составляют основу рыбного населения. В 1947–1990 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, были сукцессионные изменения в ходе формирования экосистемы водохранилища и антропогенное загрязнение.

Следовательно, минимальный по размерам и разнообразию условий для обитания рыб водоем – оз. Убинское, максимальный – Рыбинское водохранилище.

Для анализа использованы многолетние данные по видовой структуре годовых уловов. Для описания изменения числа видов и перераспределения их долей, использован индекс биологического разнообразия, основанный на функции Шеннона (H).

Для выявления пространственной структурированности рыбного населения Рыбинского водохранилища использованы материалы сентябрьских стандартных ихтиологических съемок за период 1980–1988 гг. на 17 станциях, расположенных в русловой зоне водохранилища – достигнута стандартизация данных по сезону и биотопу. В основу разработки были заложены следующие представления. Если рыбная часть сообщества водохранилища имеет пространственную структурированность, т.е. состоит из более мелких пространственно разделенных между собой субъединиц, в которых рыбы наиболее взаимосвязаны, то внутри этих пятен между станциями должна быть наибольшая динамическая связность, стабильность видовой структуры и величины общих уловов и наибольшее сходство структуры уловов рыб. Для станций, расположенных вблизи границ этих субъединиц, вышеприведенные характеристики должны быть минимальны.

В результате анализа многолетней динамики разнообразия рыбного населения исследованных водоемов выявлена зависимость пространственного строения рыбного населения от размера водоема. С увеличением площади водоема увеличивается автономность рыбного населения отдельных его участков. В оз. Убинском, размеры которого сравнимы с масштабами индивидуального пространственного перемещения обитающих в нем рыб, рыбное население – единая система. Размеры оз. Балхаш (с запада на восток) превышают масштаб индивидуального пространственного перемещения обитающих в нем рыб. Различна динамика видовой структуры уловов в Западном и Восточном Балхаше. Диапазон изменения показателя Н составил для обоих районов 0,9–1,6 бит. Но в Восточном Балхаше колебания более регулярные. В 1940-е гг. изменения показателя для Западного и Восточного Балхаша находятся почти в противофазе. В 1949–1956 гг. колебания показателя наиболее синхронны, близки по значению и амплитуде. С 1957 г. синхронность колебаний нарушается. Причем изменения происходят сначала в Западном, а через 2–3 года – в Восточном Балхаше. Значит, рыбное население этого озера – система с распределенными параметрами.

В Рыбинском водохранилище проводившиеся ранее популяционные исследования выявили разнокачественность рыб одного вида из разных частей водоема и их относительную пространственную разделенность. Это позволило нам предположить возможность существования пространственной структурированности и рыбного населения в целом. Было установлено, что рыбное население в пространственном отношении представляет собой систему с распределенными параметрами, имеющую несколько ядер–сгущений (Терещенко, Терещенко, 1990). То есть, занимает промежуточное положение между вторым и третьим типом пространственного строения.

Диапазон изменения показателя разнообразия по годам для рыбного населения всего озера Балхаш был близок к таковому для оз. Убинского (1,0–2,2 бит). В Рыбинском водохранилище он составил 2,1–2,7 бит. Везде увеличение амплитуды колебаний сопровождалось одновременным увеличением их периода, а величина H для всего водоема была выше, чем для его частей.

Работа показала влияние пространственной структурированности рыбного населения водоема на характер его ответа на внешнее воздействие. Чем больше размер водоема, тем сильнее влияние фактора пространства на процесс «воздействие–ответ».

Рассмотренные выше водоемы имели разную степень гетерогенности. Но она не выходила за рамки зон толерантности всех обитающих в них и вселенных видоврыб. Положение меняется, если гетерогенность абиотических факторов водоема высока. Например, вселение судака Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758) в оз. Балхаш, где градиент абиотических факторов полностью укладывается в зону толерантности вселенца, привело к полному подавлению популяций балхашской маринки Schizothorax arqentatus (Kessler) и балхашского окуня Perca schrenki (Berg,1933). А там, где градиент абиотических факторов превышает пределы зоны толерантности вселенного судака, популяции балхашского окуня (в бессточном оз. Алаколь, Казахстан) и иссык-кульской маринки Schizothorax pseudaksaiensis issykkuli (Berg, 1933) (в бессточном оз. Иссык-Куль, Киргизия) сохранились. В первом – из-за наличия участков с высокой соленостью. А во втором – из-за наличия больших глубин с низкой температурой воды. По площади оз. Алаколь меньше, а оз. Иссык-Куль – больше, чем оз. Балхаш.

Таким образом, на процесс реагирования рыбного населения влияли и пространственная гетерогенность абиотических факторов, и площадь водоема. На конечный результат – пространственная гетерогенность.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 87-89.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники