Особенности устойчивости к потере влаги у наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae)

УДК 594.382

Н. В. Вычалковская*, С. С. Крамаренко**

*Николаевский государственный университет, г. Николаев, Украина
**Николаевский государственный аграрный университет, г. Николаев, Украина

Наземные моллюски являются одним из важных компонентов многих биогеоценозов. Они способны поглощать капельно-жидкую влагу из окружающей среды и конденсировать ее в своем теле, тем самым, участвуя в регуляции водного баланса аридных и семиаридных ландшафтов. Как сапротрофные животные, моллюски принимают непосредственное участие в минерализации органических веществ, являются распространителями и переносчиками опасных паразитозов человека и домашних животных. При этом, наземные моллюски испытывают значительные колебания в отношении содержания влаги в организме, которые обусловлены гидротермальным режимом их среды обитания. Успешное освоение ими семиаридных или аридных ландшафтов определяется комплексом физиологических, поведенческих и морфологических адаптаций, направленных на поддержание водного, минерального и температурного баланса (Riddle, 1983).

Целью настоящего исследования стало выявление особенностей устойчивости к высушиванию (десикации) среди представителей двух локальных популяций наземных моллюсков B. cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae), обитающих в различных природно-климатических зонах. Для проведения эксперимента нами были отобраны две группы моллюсков B. cylindrica (по 30 экземпляров) с полностью сформированной раковиной из двух локальных популяций. Особи из первой группы обитали на территории газона Николаевского зоопарка (г. Николаев, Северо-западное Причерноморье), а представители второй группы обитали на луговом участке в окрестностях с. Вилино (Бахчисарайский р-н, АР Крым).

После доставки крымских экземпляров в г. Николаев, особи из обеих групп были помещены в стеклянные емкости равных объемов при комнатной температуре. До начала эксперимента они в течение нескольких дней получали корм и воду с целью достижения максимально возможной степени насыщения и увлажнения. После этого все особи были помещены в сухие, хорошо аэрируемые емкости и содержались при комнатной температуре без доступа к пище и воде в течение 16 недель – с 11.09.2002 г. по 31.12.2002 г. Еженедельно масса каждой особи (с раковиной) измерялась с помощью электронных весов MW–300T с точностью до 0,01 г. Полученные результаты анализировались методами вариационной статистики с использованием пакета Statistica v.5.0 на основе общепринятых методик (Компьютерная биометрика, 1990).

Живая масса особей B. cylindrica из двух локальных популяций в состоянии полного насыщения влагой достоверно не различалась и составляла 410,7±11,0 мг для моллюсков из крымской популяции и 399,3±13,2 мг – из николаевской (t = 0,66, df = 58, p = 0,51). Особи, используемые в эксперименте, не различались и в отношении линейных размеров раковины (по высоте и ширине раковины, высоте и ширине устья).

Живая масса улиток на момент начала эксперимента в большей мере определялась размерами раковины (ее высотой и максимальной шириной) – на 94,9 % для особей из крымской популяции и на 90,8 % – из николаевской. При этом результаты множественного линейного регрессионного анализа свидетельствуют о том, что при фиксированных размерах раковины отдельно взятая особь из николаевской популяции имеет большую живую массу, чем особь из крымской популяции тех же размеров. Это может быть объяснено либо наличием более толстостенных раковин у моллюсков из г. Николаева, либо наличием более тонких различий в форме раковины особей B. cylindrica из различных локальных популяций, прежде всего в отношении скорости нарастания ширины раковины в зависимости от ее высоты (Попов, Крамаренко, 1994).

Нами были обнаружены значительные различия в характере снижения живой массы улиток в ходе эксперимента. В целом, живая масса особей из обеих групп постепенно снижалась в течение первых восьми недель эксперимента, а затем стабилизировалась и оставалась относительно постоянной на протяжении остальных восьми недель эксперимента. При этом интенсивность потери массы на протяжении первой половины эксперимента различалась у моллюсков из различных локальных популяций – особи B. cylindrica из крымской популяции еженедельно теряли в среднем 2,57 % от начальной массы (10,5 мг), тогда как масса николаевских улиток снижалась медленнее – в среднем на 2,33 % от начальной (9,3 мг). Спустя 16 недель эксперимента крымские моллюски потеряли в среднем 93,0±5,8 мг (22,5 % от начальной массы), а николаевские – 77,7±4,4 мг (19,5 % от начальной массы). Эти различия оказываются значимыми (t = 2,11, df = 58, p = 0,039).

Однако, если при сравнении интенсивности потери живой массы учитывать также и индивидуальные линейные размеры раковины (высоту и ширину раковины) моллюсков B. cylindrica, то межпопуляционные различия интенсивности потери влаги становятся еще более значимыми (ковариационный анализ: p = 0,0045). При этом для особей из николаевской популяции отмечается менее интенсивное снижение массы при фиксированных размерах раковины, чем для крымских особей B. cylindrica с теми же размерами.

Как было показано ранее, на характер десикации наземных моллюсков оказывает значимое влияние относительные размеры их устья (Riddle, 1983). Относительные размеры устья (отношение высоты устья к высоте раковины) были достоверно выше у особей из крымской популяции (t = 2,98, df = 57, p = 0,0042), что, по-видимому, и обуславливает повышенную интенсивность потери влаги у данных особей.

Климатический режим в природной среде обитания определяет способность улиток справляться с условиями иссушения, как это было показано на примере пяти видов рода Sphincterochila, обитающих на территории Израиля (Arad, Goldenberg, 1989). Кроме того, межпопуляционные различия в интенсивности десикации были проанализированы на примере нескольких популяций Xeropicta vestalis и Trochoidea simulata (Arad et al., 1992, 1993). Эксперименты, подтверждающие взаимосвязь между особенностями среды обитания и способностью сохранять влагу у наземных моллюсков, проводились также в Греции в отношении нескольких популяций Cepaea vindobonensis (Staikou, 1999). Во всех рассмотренных выше случаях экспериментальные особи, обитающие в более влажных условиях, теряли быстрее и больше от своей начальной массы, чем конспецифичные особи, обитающие в более аридных условиях.

Однако в анализируемых работах моллюски подвергались искусственной и, чаще всего, ускоренной десикации; при этом особи подвергались либо трехнедельной экспозиции в сушильном шкафу при нормальной температуре, либо пятидневной в комнатных условиях, а впоследствии подвергались воздействию экстремальных температур, что не позволило прийти к стабильным конечным показателям изменения веса при длительной спонтанной десикации. Нами же в настоящей работе была проанализирована устойчивость наземных моллюсков к десикации путем лишения их воды при одинаковом для представителей из обеих групп гидротермальном режиме (однофакторное воздействие).

У наземных моллюсков в процессе эволюции выработан целый ряд конхиологических и физиологических адаптаций, препятствующих потере воды: форма и размеры раковины, мантийный валик, закрытие пневмостома и секреция эпифрагмы (Machin, 1967; Riddle, 1983). Кроме того, к этому списку можно добавить и наличие резервуара воды вне тела моллюска, которую он способен удерживать внутри раковины (Arad, Goldenberg, 1989).

В ходе нашего эксперимента, моллюски B. cylindrica не формировали известковую эпифрагму (а только тонкую пленочную), сильнее втягивались в раковину и, вероятнее всего, мобилизовали все характерные для наземных гастропод приемы сбережения запасов влаги.

Таким образом, настоящее исследование обнаружило значительные межпопуляционные различия к сопротивлению десикации у наземных моллюсков B. cylindrica, которые зависят от особенностей климатического режима местообитания и морфометрических характеристик раковины (прежде всего, соотношения между размерами раковины и размерами устья).

Анализируя полученные результаты, можно сделать заключение, что степень сопротивления десикации у моллюсков B. cylindrica из различных локальных популяций определяется двумя группами факторов:

1) климатическими характеристиками их мест обитания (крымская популяция расположена в прибрежной зоне, что, безусловно, обеспечивает более высокую влажность воздуха в течение лета по причине близости моря, несмотря на значительно меньшее количество осадков, чем в Северо-западном Причерноморье);

2) межпопуляционными вариациями конхиологических (размеры, форма и структура раковины) и морфофизиологических характеристик, которые являются адаптивными по отношению к климатическими условиям (Крамаренко, 1997).


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 104-106.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники