Роль протандрии в формировании внутрипопуляционного разнообразия Hoplia aureola (Coleoptera, Scarabaeidae)

УДК 591.551 : 591.524 : 575.21 : 595.764.1

Н. Л. Лобанова

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Россия,
E-mail: lobanova_nl@ecology.uran.ru

При изучении биологического разнообразия наибольшее внимание традиционно уделяется его видовому и экосистемному уровням. Однако изучение и эффективное сохранение биоразнообразия невозможно без учета закономерностей формирования его внутривидовой и внутрипопуляционной компонент. Различные структурно-фунциональные группы животных, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность популяции, с позиций концепции эпигенетической изменчивости могут рассматриваться как проявление альтернативных путей развития, формирующих фенотипическое разнообразие популяции (Васильев, 1996). Выявление в популяции таких путей индивидуального развития, а также определение их связи с функциями по поддержанию внутрипопуляционной структуры, позволяет по-новому подойти к изучению внутрипопуляционного биологического разнообразия.

Различный образ жизни внутрипопуляционных групп животных, разная скорость полового созревания самцов и самок, неодинаковое соотношение полов на разных стадиях жизненного цикла в числе прочих являются теми экологическими механизмами, которые обеспечивают поддержание генетической гетерогенности популяции – гарантию ее существования в меняющихся условиях среды (Шварц, 1969). Для жизненных циклов многих видов, чей сезон размножения сильно ограничен во времени, характерно явление протандрии, понимаемое как более раннее появление самцов по сравнению с самками. В одной из ряда существующих гипотез предлагается рассматривать протандрию как отлаженную репродуктивную стратегию самцов, выработанную в результате конкуренции за спаривание. Время развития особей очевидно взаимосвязано с их размерами. В этой связи Зонневельдом (1996) предложена модель, рассчитывающая выгоду (репродуктивный успех) в случаях либо более раннего появления при относительно меньшем размере, либо приобретения самцом более крупного размера при продлении времени своего развития. Вероятно, в каждом конкретном случае будет поддерживаться та стратегия, которая является следствием существующих приоритетов.

Цель нашей работы заключалась в изучении морфологической изменчивости имаго Hoplia aureola Pallas, 1781 (Coleoptera: Scarabaeidae), принадлежащих к тем внутрипопуляционным структурно-функциональным группировкам, которые различаются по времени вылета имаго в течение одной сезонной генерации.

Объект исследования – гоплия золотистая H. aureola – типичный восточносибирский вид, занимающий ареал от предгорий Алтая до берегов Тихого океана. Генерация у H. aureola, как и у всех видов трибы Hopliini в умеренных широтах, всегда одногодичная. В Восточном Забайкалье, где собирался материал для данной работы, имаго появляются во второй или третьей декаде июня, наибольший лет приходится на вторую половину июня и июль, а самые поздние экземпляры были отмечены в первой половине августа. Материалом для работы послужили выборки H. aureola, отловленные в 6 локалитетах в окрестностях города Читы летом 2002 г. В каждой точке жуков собирали дважды: в начале лета (12–15 июня) и на пике численности в середине лета (29–30 июня). На фазе окончания лета получить репрезентативную выборку не удалось, поэтому для анализа использованы данные по первым двум фазам. Общий объем изученного материала составил 1 710 особей. Размеры имаго определяли под бинокуляром МБС–10 при увеличении 8×2. Всего нами использовано 13 промеров головы, переднеспинки и надкрылий и 18 индексов, которые характеризуют линейные размеры и пропорции тела. Многомерный статистический анализ материала проводили с использованием дискриминантного и факторного анализа. При межгрупповых сравнениях по отдельным признакам применяли однофакторный и многофакторный многомерный дисперсионный анализ (MANOVA) и методы непараметрической статистики.

Для H. aureola отмечено явление разновременного выхода имаго из куколок в течение генерации (Медведев, 1957; Корсун, 1994). Для всех изученных нами модельных поселений H. aureola характерна тенденция раннего вылета самцов. В каждом из них наблюдается численное преобладание самцов в половой структуре популяции. В начале лета появляются в массе имаго самцов и единичные самки, затем на фазе «середина лета» доля самок увеличивается, число самцов, напротив, уменьшается. Также по собственным данным и данным О. В. Корсуна показано, что в различных географически удаленных популяциях H. aureola в Восточном Забайкалье доля самцов снижается в течение генерации, составляя в среднем 96 % от общего числа выборки в начале лета, 83 % на его пике и 43 % на фазе «окончание лета». Численность самцов превышает численность самок в среднем в 8–30 раз в разных локалитетах. Таким образом, результаты последовательных отловов в течение одной генерации в модельных поселениях H. aureola, а также анализ половой структуры поселений во время сбора массового энтомологического материала в географически удаленных точках, свидетельствуют о существовании в природных популяциях H. aureola явления протандрии.

В ряде работ, посвященных протандрии, уделяется большое внимание связи времени вылета имаго разных полов с их размерами или массой тела. Проведенный дискриминантный анализ самцов и самок H. aureola по комплексу морфометрических признаков (расчет основан на использовании ортогональных факторных осей после процедуры ротации VARIMAX с нормировкой значений) показал наличие значимых различий в размерах и форме тела имаго обоих полов на разных фазах лета в течение одной генерации (F =508,06, d. f. = 6,17, p < 0,001).

В ходе многомерного дисперсионного анализа имаго самцов по комплексу морфометрических признаков установлено, что самцы на пике лета характеризуются достоверно большими линейными размерами и иными пропорциями тела, чем появляющиеся в начале генерации (= 2,91, d. f. = 34, < 0,001). Полученные нами данные согласуются с моделью Зонневельда (1996) о том, что при протандрии в начале появляются более мелкие самцы. По мнению ряда исследователей подобные размерные отличия напрямую связаны с протандрией: за ускоренное развитие самцы «расплачиваются» меньшими размерами. Считается, что таким образом мелкие самцы избегают конкуренции с более крупными за возможность спаривания.

В настоящей модели Зонневельда делаются предположения только о развитии самцов, т.е. она не нацелена на оценку размерного полового диморфизма. Тем не менее, результатом различий между временем появления самцов и самок при сохранении одинаковых темпов роста может являться половой диморфизм размеров, хотя он нередок и в случае отсутствия протандрии. Наши данные свидетельствуют о том, что самки H. aureola появляются в среднем позднее самцов, а значит, имеют в таком случае более длительный период развития. Полученные результаты позволяют говорить о том, что самки H. aureola достоверно крупнее самцов по ряду линейных признаков и их индексов. Кроме того, для самок также наблюдается тенденция увеличения размеров тела имаго в зависимости от времени вылета. Все это позволяет говорить о существовании достаточно выраженного полового диморфизма размеров в популяциях модельного вида.

Помимо размерных характеристик особей, нами был проведен анализ частот встречаемости элементов рисунка – пятен и перевязей на переднеспинке и надкрыльях у самцов, отловленных на разных фазах лета. Оказалось, что помимо изменений размеров и формы тела, у самцов в течение одной генерации существуют отличия в частоте встречаемости некоторых элементов рисунка покровов. При проведении рангового корреляционного анализа Спирмена нами не выявлено значимых корреляций частот встречаемости этих элементов с морфометрическими характеристиками имаго. Отсутствие связи фенов рисунка покровов с размерами жуков, вероятно, может косвенно свидетельствовать о влиянии на формирование структур рисунка в первую очередь внутренних причин развития и в меньшей степени внешних причин. Таким образом, жуки, вылетающие в разное время, характеризуются изменением частот неметрических признаков, которые, вероятно, маркируют внутрипопуляционные структурно-функциональные группировки, различающиеся по времени вылета и имеющие свои варианты осуществления репродуктивных стратегий.

Таким образом, для H. aureola показано явление протандрии – более раннего вылета имаго самцов по сравнению с самками. Впервые установлено, что для H. aureola характерно появление на ранней фазе вылета мелких самцов, а на поздней – более крупных. Эти данные свидетельствуют в пользу гипотезы, рассматривающей протандрию как репродуктивную стратегию самцов. Обнаружено, что самки H. aureola всегда крупнее самцов, причем половой диморфизм размеров сохраняется на разных фазах вылета имаго. Установлено изменение частот встречаемости фенов отдельных неметрических признаков рисунка покровов у самцов в течение генерации. Таким образом, жуков, появляющихся в разное время в течение генерации, можно отнести к внутрипопуляционным структурно-функциональным группам, выполняющим в популяции различную экологическую роль и обеспечивающих нормальную жизнедеятельность популяции, что подтверждается существованием морфометрических и фенетических различий между ними. Мы предполагаем, что в природных популяциях H. aureola наблюдаемые в структуре внутрипопуляционного биоразнообразия взаимосвязи между фазой вылета и морфологией особи отражают существующую гетерогенность популяции, поддерживаемую экологическими механизмами.

Автор выражает признательность заведующему лабораторией экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРиЖ УрО РАН, А. Г. Васильеву и научному сотруднику этой лаборатории Е. Ю. Захаровой за помощь в подготовке материала и обсуждение результатов этой статьи, а также доценту кафедры зоологии ЗабГПУ О. В. Корсуну за предоставленные коллекции. Отдельная благодарность аспиранту этой кафедры Е. В. Бутько, а также Л. Н. Лобанову и Л. Г. Забориной за помощь в сборе массового энтомологического материала. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 01-04-49571.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 131-133.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники