Фенотипический состав лабораторной культуры всеядной листовертки Archips podana (Lepidoptera, Tortricidae) на разных растениях

УДК 575.21: 595.782

А. Ф. Сафонкин, Т. А. Триселева

Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва, Россия, E-mail: tortrix@sevin.ru

В популяционной биологии есть направление, изучающее внутривидовую изменчивость альтернативных признаков – фенов. Фены имеют различия в проявлении адаптивных приспособлений к разным условиям среды (Яблоков, 1987). Модельным объектом выбрана всеядная листовертка Archips podana (Scopoli, 1763). Она является широким полифагом, распространенным от Азербайджана до Белоруссии и Западной Европы. Являясь мономорфным по внешним признакам, вид дифференцируется по зубцам на эдеагусе и выростам на антруме на 4 фенотипа самцов (А, Б, АБ, 0) и 4 фенотипа самок (C, L, D, Z). Показано, что ген, контролирующий признак фенотипа самцов, наследуется по типу моногенного диаллельного расщепления. Ген расположен в одной из аутосомных групп сцепления и коррелирует с комплексом признаков, ответственных за экологию имаго. Закономерностей в генетическом наследовании фенотипического признака у самок пока не обнаружено. (Сафонкин, Куликов, 2001). Морфологическим критерием фена самок является наличие выростов на антруме. Эти структуры необходимы для процесса спаривания с самцами и работают по принципу «ключ – замок». По аналогии с данными других авторов (Креславский, 1991), это может свидетельствовать и об эпигеномной изменчивости такого признака.

В задачу исследования входило изучение модификационной изменчивости лабораторной культуры всеядной листовертки при разведении на разных растениях. Работа проведена в 1997–2002 гг. Гусеницы природной популяции всеядной листовертки были собраны в яблоневом саду на юго-западе г. Москвы; отродившихся имаго использовали для разведения лабораторной культуры. Ежегодно, отродившихся из каждой кладки гусениц методом случайных выборок рассаживали на ветки яблони, сливы, сирени, груши и смородины из расчета не менее 150–200 см3 садка или 3–5 листьев на каждую гусеницу 1-го возраста. Зимуют гусеницы 3-го возраста, которые весной дают первое поколение. Вылетевшие имаго дают гусениц и имаго второго – летнего поколения. Статистическая обработка материала осуществлена для 3 фенотипов самцов, поскольку фенотип 0 редок и практически не встречается в лабораторной культуре, и 4 фенотипов самок.

Первоначальная оценка соответствия распределения частот фенотипов показала, что сравниваемые выборки различаются для яблони (исходной культуры) и сливы, груши и смородины в первом поколении (χфакг > χтеор при df= б, р < 0,001). Степень разнообразия выборок, оцененная по показателю внутривидового разнообразия μ (Животовский, 1982) также различна для первого и второго поколений на той или иной культуре. Связано это с гибелью гусениц в течение зимы и (следствием этого) уменьшением количества особей разных фенотипов в первом поколении. Например, показатель μ на яблоне для первого поколения составлял 5,86±0,27, для второго – 6,25±0,19. Та же закономерность отмечена для сливы, несколько меньше для сирени. В то же время для самцов на смородине критерий μ значительно меньше: в первом поколении – 4,58±0,47, а во втором – 5,57±0,21.

Результаты дисперсионного анализа двухфакторного эксперимента по влиянию наследственности и растений на фенооблик выборок по самцам показали, что до 60–80 % фенотипической изменчивости определяется генотипом (h2). По результатам данного анализа растения не влияют на модификационную изменчивость. С одной стороны этот вывод достаточно очевиден, поскольку исследуемые растения входят в круг обычных кормовых растений для всеядной листовертки и не являются критическим фактором ее развития. Несмотря на это, отмечена определенная тенденция по изменению фенотипического состава выборок по самцам с разных растений в первом и втором поколениях. Если критерий μ в выборке самцов с яблони, сливы и сирени выше во втором, чем в первом поколении (например, на сирени – 2,34±0,19 и 2,62±0,11), то для смородины отмечена обратная закономерность: в первом поколении μ равен 2,96±0,07, во втором – только 2,46±0,12. В количественном отношении больше всего различается численность самцов фенотипа Б на сливе. В первом поколении их доля в популяции составляет 3 %, во втором – 22 %. Несколько увеличивается их доля и на сирени.

Исходной предпосылкой проведения работы послужил факт закономерной изменчивости структуры популяции всеядной листовертки на разных растениях и в разных микростациях (Safonkin, 1998). Проведенная работа позволяет выявить некоторую роль кормового растения при изменении фенотипического состава популяции всеядной листовертки. Косвенно влияя на фитофага (например, через способность гусениц конкретного фенотипа накапливать необходимое количество веществ для зимовки или способность начать питание на кормовом субстрате) растения влияют на выживаемость фенотипов. Отметим, что отрождающихся гусениц из каждой кладки рассаживали на все указанные растения методом случайных выборок. Следовательно, полученные различия по фенотипическому составу связаны с различиями в оптимумах адаптационных возможностей фенотипов.

Исходя из выше изложенного, можно предположить, что фенотипы самцов и самок имеют разную стратегию на уровне популяции. Самцы апробируют новую информацию и адаптируются к ней в соответствии с имеющимися возможностями, заложенными в генотипе. Самки более консервативны, выживаемость особей всех фенотипов менее зависит от кормовой культуры, поскольку их предназначение сохранять и передавать полученную информацию потомству. Постоянное накопление особей определенных фенотипов на каждом виде кормового растения в условиях природной популяции может привести к известным различиям фенотипического состава всеядной листовертки в разных биотопах. Подчеркнем, что самцы всех фенотипов с определенной долей вероятности могут скрещиваться с самками всех фенотипов, что на уровне популяции расширяет норму реакции вида. Преобладание того или иного фенотипа в популяции не абсолютно и может изменяться с изменением условий среды, либо при расселении. Такая система позволяет виду сохранять полиморфизм как начальный фактор адаптации вида на всем ареале.

Работа поддержана программой ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», грант 2.3.9.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 162-163.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники