Взаимосвязь территориального поведения и пространственной структуры популяций лугового и черноголового чеканов в Харьковской области

УДК 574.3:591.524:591.556.1/598.288.5(477.54)

М. В. Баник

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, г. Харьков, Украина

Особенности пространственной структуры популяции – один из важнейших факторов, определяющих характер сосуществования близких видов животных в одних и тех же сообществах. Формирование пространственной структуры зависит от многих составляющих, но, прежде всего, связано с видоспецифичными особенностями территориального поведения. У перелетных птиц к таким особенностям могут быть отнесены требования к величине гнездового участка, характер занятия и распределения территорий в весеннее время, возможность внутрисезонных смен территории, межсезонное постоянство территориальных связей.

Изучение особенностей территориального поведения и пространственной структуры популяций близких видов птиц может быть использовано для выявления вероятных путей их эволюции и понимания процессов формирования границ и структуры ареалов у расселяющихся видов (Зимин, 1994). Для такого исследования нами были выбраны два вида птиц семейства дроздовых, луговой (Saxicola rubetra (Linnaeus, 1758)) и черноголовый (S. torquata (Linnaeus, 1766)) чеканы. Черноголовый чекан, будучи относительно малочисленным видом, тем не менее, в 1960–1970-е гг. успешно колонизировал Северо-восточную и Восточную Украину, расселяясь из западных и юго-западных районов страны. До этого времени на данной территории был распространен только луговой чекан, высокая численность которого позволяет ему доминировать в сообществах птиц лугов и луговых степей. Анализ особенностей территориального поведения обоих видов в местах их совместного обитания может дополнить представления о предпосылках и причинах недавней экспансии черноголового чекана.

Исследования проведены в 1992–2003 гг. на постоянном участке площадью 440 га в пойме р. Муром в Харьковском р-не Харьковской обл. На этой территории ежегодно гнездится до 100 пар луговых и до 10 пар черноголовых чеканов. В 1993–2002 гг. на стационарном участке и в радиусе 5 км от него помечено индивидуальными комбинациями цветных колец 124 черноголовых чекана (21 взрослая и 103 молодые птицы) и 238 луговых чеканов (45 взрослых и 193 молодые птицы). Особенности территориального поведения взрослых и молодых чеканов оценивали по данным повторных встреч окольцованных птиц. Для определения размеров гнездовых участков использовали данные о встречах птиц на границах их территорий в период после формирования пространственной структуры местной популяции. Всего измерено 11 территорий черноголовых чеканов и 36 территорий луговых чеканов (19 участков, занятых птицами во время первого, и 17 участков – во время повторного цикла размножения) в 1992–1993 гг. и 2001–2002 гг. Процент возврата меченых птиц на контролируемый участок рассчитывали с учетом данных о их смертности в местах гнездования.

В ходе работ впервые получены данные по величине территорий лугового и черноголового чеканов в условиях их совместного обитания. Черноголовые чеканы занимают территории, размеры которых в несколько раз превышают размеры гнездовых участков луговых чеканов. Площадь территорий черноголовых чеканов колебалась в пределах от 0,73 до 6,90 га, составляя, в среднем, 3,23 га. У луговых чеканов размеры территорий были существенно меньше, изменяясь в пределах от 0,21 до 2,57 га. Средний размер гнездового участка у этого вида – 0,72 га. По нашим данным, только 18,2 % территорий черноголовых чеканов по площади меньше 1 га. В то же время, лишь 19,4 % территорий луговых чеканов превышают по площади 1 га. Различия в размерах гнездовых участков между этими двумя видами оказались высоко достоверными (тест Манна–Уитни, U = 31, p = 0,00003).

На наш взгляд объяснить столь существенные различия в размерах гнездовых территорий двух исследованных видов можно, учитывая недавнее происхождение мигрирующих популяций черноголового чекана от оседлых популяций из более южных частей ареала. Для оседлых птиц важно иметь достаточно крупные территории, которые в состоянии обеспечить их кормовыми ресурсами в зимнее время. В частности, для частично оседлых популяций черноголовых чеканов в Великобритании показано, что площадь территорий максимальна в осенний и зимний периоды, а в сезон размножения становится меньше (Johnson, 1971). Поэтому можно предположить, что мигрирующие популяции черноголовых чеканов сохраняют повышенные требования к величине территории в качестве рудимента былой оседлости. Различия в требованиях к величине территории могут, по-видимому, влиять и на различия в уровнях численности этих видов, и определять малочисленность и дисперсность распределения черноголового чекана.

Отдельно были проанализированы различия между величиной территорий тех пар луговых чеканов, которые осуществляли нормальный цикл размножения, и пар, потерявших первые кладки и участвовавших в повторном цикле. Средняя величина территорий у птиц, гнездившихся повторно, была меньше (0,60 и 0,83 га, соответственно), однако различия оказались недостоверными (тест Манна–Уитни, U = 113, p = 0,124). Таким образом, изменения в пространственной структуре популяции луговых чеканов при переходе к повторному размножению и уменьшении плотности гнездящихся птиц почти не сказываются на величине их территорий.

Для лугового и черноголового чеканов не характерно явление межвидовой территориальности. Крупные территории черноголового чекана очень часто полностью или частично включают в себя территории луговых чеканов. Наши данные свидетельствуют о вероятном отсутствии конкуренции между этими двумя видами в отношении к территориям и пространству.

Для пространственной структуры популяций лугового чекана характерно агрегированное распределение гнездовых участков. В скоплениях гнездовых территорий бывает от 5 до 15–20 участков, центры которых удалены друг от друга на расстояние около 40–50 м. Часть территорий находится вне скоплений, но, как правило, они расположены так, что самцы–соседи могут слышать пение друг друга. В роли основателей группировок выступают самцы, прилетающие на места гнездования раньше других. Предполагается, что это старые птицы, с высокой точностью воспроизводящие связи со своей прошлогодней территорией и поддерживающие преемственность в формировании пространственной структуры популяции.

Во время повторного размножения луговых чеканов пространственная структура популяции существенно меняется. Скопления гнездовых территорий становятся разреженными. Численность повторно гнездящихся птиц намного меньше весенней, и взаимное расположение территорий почти полностью меняется в сравнении с началом сезона размножения. Для многих птиц переход к повторному размножению сопряжен со сменой прежней территории (Schmidt, Hantge, 1954). Однако некоторые пары луговых чеканов участвуют в нормальном втором цикле размножения, и такие птицы, оставаясь на своих территориях, вносят элемент стабильности в пространственную структуру популяции в середине лета.

Пространственная структура популяции черноголового чекана отличается особыми чертами. Для этого вида также характерны скопления территорий, но они никогда не бывают большими и редко содержат более трех граничащих друг с другом гнездовых участков. Расстояние между такими объединениями гнездовых участков составляет 0,5–1,0 км, и птицы в соседних группировках не контактируют в течение всего периода размножения. Часть птиц гнездится совершенно обособленно. Расположение и размеры территорий не меняются при переходе от первого цикла размножения ко второму. Некоторые территории в составе упомянутых небольших скоплений занимаются птицами на протяжении многих лет. Причины такого постоянства требуют дополнительного изучения, но, вероятно, связаны с недавним оседлым способом жизни.

По результатам исследования был рассчитан процент возврата взрослых птиц в рай­он предыдущего гнездования и молодых птиц в район рождения. Этот показатель для взрослых луговых чеканов составил 23,5 % и 23,5 % для самцов и самок, соответственно. Для взрослых черноголовых чеканов он был равен 17,7 %, составляя 28,6 % для самцов и 10,0 % для самок. Возврат молодых луговых и черноголовых чеканов к местам рождения был равен 1,7 % и 1,8 %, соответственно. Интересно, что среди вернувшихся к местам рождения луговых и черноголовых чеканов были только самцы из поздних выводков. Невысокий процент возврата взрослых и молодых чеканов, вероятно, связан с недостаточной эффективностью контроля окольцованных птиц в 1995–2000 гг.

Анализ данных показывает, что главные различия между исследованными видами касаются размеров гнездовых территорий и внутрисезонной, а также межгодичной стабильностью их пространственного распределения. Причины этих различий, возможно, связаны с неполной редукцией оседлости у черноголового чекана, и с влиянием количества нормальных репродуктивных циклов на стабильность пространственной структуры популяций.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 184-186.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники