Связь морфофенетических особенностей зеленой жабы (Bufo viridis) с некоторыми параметрами ее местообитаний

УДК 597.825:502.63(28)

Д. А. Шабанов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, г. Харьков, Украина

При сравнении локальных популяций (групп размножения) зеленых жаб (Bufo viridis) между ними регистрируются значительные отличия (Шабанов, 2001; Шабанов, Дьяченко, 2001; Шабанов, 2002). Весьма интересно установить, в какой степени регистрируемые особенности популяций зеленых жаб связаны с характеристиками населяемых ими местообитаний.

Для ответа на этот вопрос нами изучены особенности 861 половозрелых особей зеленых жаб из 26 локальных популяций, населяющих относительно однородную территорию (Левобережная Лесостепь Украины; Харьковская, Полтавская и Сумская обл.). Каждая особь описывалась по 36 морфометрическим, 30 качественным, 12 дискретным признакам, а также по 41 соотношению между метрическими признаками.

Для характеристики местообитаний зеленых жаб использовались следующие параметры, по каждому из которых были охарактеризованы места сбора изученных выборок:

I – характер нерестового водоема (1 – дождевая лужа; 2 – долговременно существующая лужа; 3 – балочные пруды малых рек; 4 – долинные пруды, озера или водохранилища);

II – степень проточности водоема (1 – малопроточные заводи в проточном водоеме; 2 – малопроточный водоем; 3 – стоячий водоем);

III – загрязненность воды в нерестовом водоеме (в баллах от 1 до 4, от мезотрофного водоема до сильно загрязненного биогенными отходами);

IV – характер местообитания (1 – относительно открытая местность: луг, поле, пустыри; 2 – относительно закрытая местность: редколесье, кустарники, сады; 3 – населенные пункты, районы частной застройки; 4 – урбанизированный ландшафт, многоэтажная застройка.

Для выяснения связи между особенностями жаб и их местообитаний был использован многофакторный дисперсионный анализ. Поскольку набор сочетаний изучаемых факторов не полон (например, дождевая лужа не может быть проточной), а высокая достоверность отличий между совокупностями жаб, отличающихся по какому-то из параметров местообитания может просто отражать уникальные особенности популяций, к которым они относятся, использовался анализ компонентов дисперсии, выполняемый гнездовым способом. В качестве зависимых переменных рассматривались признаки жаб, а случайных факторов – параметры местообитаний. Пол жаб рассматривался как фиксированный признак, а принадлежность к той или иной выборке – как ковариирующая переменная.

Около трети зарегистрированной дисперсии признаков жаб (в среднем – 33,26 %) оказалось связано с указанными параметрами местообитаний. Некоторые признаки (например, наличие черной каймы вокруг пятен на спине) никак не связаны с параметрами местообитаний, а некоторые зависят в основном от этих параметров (так, отношение расстояния от рострума до надлопаточных желез к длине тела на 62 % определяется степенью проточности водоема). В целом следует отметить значительное влияние степени проточности водоема на метрические признаки. Этот параметр определяет 39 % вариабельности длины тела (положительно скоррелирована с уровнем проточности водоема), а с ней – и других морфометрических признаков.

В объяснении этой зависимости могут быть полезны результаты новосибирской школы экологии. Как установлено работами С. С. Шварца и его сотрудников, метаболиты, выделяемые головастиками в воду, являются регуляторами их развития и метаморфоза. «Вода скоплений» сдвигает нормальное соотношение роста и дифференциации в сторону ускорения дифференциации. Это приводит к тому, что головастики проходят метаморфоз при относительно меньших размерах. Предположение, что размер тела у половозрелых особей, приходящих на нерест, скоррелирован с размером тела сеголетков, проходящих метаморфоз, представляется весьма вероятным. Высокое влияние изучаемого параметра на признаки жаб может означать, что он является одним из существенных факторов, лимитирующих распространение жаб в районе исследований.

Обращает на себя внимание, что альтернативные и дискретные признаки относительно слабее связаны с выделенными параметрами местообитаний. Некоторые из выделенных связей могут иметь физиологические причины. Например, цвет паховой области (прозрачный или пигментированный) связан с параметром IV (характер местообитания, с наивысшим значением, соответствующим урбанизированному ландшафту). В отличие от окраски передней части брюшной стороны тела, окраска паха связана со степенью развития трубчатых водных желез, обеспечивающих впитывание воды из мелких луж, влажного грунта и гигроскопичного субстрата. Степень развития таких желез зависит от ксеричности местообитания. Так, серые жабы, как более гигрофильный вид, имеют менее развитые водные железы, чем зеленые.

Значительная часть зарегистрированных связей не находит очевидных умозрительных объяснений. Вероятно предположение, что некоторые признаки могут быть связаны с теми или иными параметрами местообитания неявно, в силу определенной связи с какими-то физиологическими параметрами. Так, для других видов бесхвостых описана тесная связь фенов striata–maculata с физиологическими особенностями (устойчивостью к холоду и поллютантам). В нашей работе этот признак на 22 % определяется параметром II, а на 15 % – параметром III (striata несколько чаще связана со стоячими водоемами, а также с водоемами с загрязненной водой), остальная часть его изменчивости не связана с изученными особенностями местообитаний.

Полученный результат не означает, что зарегистрированные отличия связанны именно с изучавшимися параметрами местообитаний. Возможно, действительной причиной в том или ином случае является некий иной фактор, скоррелированный с использовавшимся нами параметром местообитания и оказывающий влияние на признаки жаб. Однако переход к использованию в качестве причин популяционных особенностей жаб таких «скрытых» факторов приведет не к уменьшению, а к увеличению доли объясняемой ими изменчивости.

Таким образом, существенная часть отличий, зарегистрированных между изученными популяциями Bufo viridis может быть объяснена влиянием условий населяемых этими популяциями местоообитаний. Дальнейшее развитие начатых исследований должно заключаться в более детальной характеристике местообитаний жаб и поиске экофизиологических причин наблюдаемых взаимосвязей.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 267-268.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники

Tags: , , , ,