Функциональный полиморфизм экологических групп плотвы (Rutilus rutilus)

УДК 597.554.3:575.174.015.3

И. А. Столбунов*, М. Г. Райхман**

*Институт биологии внутренних вод РАН, г. Борок, Россия, E-mail: sia@ibiw.yaroslavl.ru
**Ярославский государственный университет, г. Ярославль, Россия

Ключевые слова: плотва, Rutilus rutilus, морфологическая изменчивость, биотоп

FUNCTIONAL POLYMORPHISM
OF ECOLOGICAL GROUPS OF ROACH (RUTILUS RUTILUS)

I. A. Stolbunov*, M. G. Rajhman**

*Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia, E-mail: sia@ibiw.yaroslavl.ru
**YaroslavlStateUniversity, Yaroslavl, Russia

Keywords: roach Rutilus rutilus, morphological variability, biotope

В настоящее время структура популяции плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) Рыбинского водохранилища включает две экологические группы: прибрежную (со смешанным спектром питания) и «ходовую» пелагическую (преимущественно моллюскоядную), отличающиеся по комплексу морфологических признаков и параметров.

Дифференциация плотвы на разные экологические формы (морфы) происходит на самых ранних стадиях онтогенеза. Причем формирование оптимального морфотипа у молоди рыб в открытых биотопах Рыбинского водохранилища происходит на более ранних этапах онтогенеза, чем у молоди в защищенных биотопах, то есть стабилизирующий отбор в направлении определенного морфотипа происходит быстрее в более «жестких» экологических условиях (Столбунов, 2003).

Ранее было отмечено, что данные морфы плотвы отличаются по ряду меристических признаков: формуле глоточных зубов, числу отверстий каналов сенсорной системы на костях черепа, числу позвонков в переходном отделе позвоночника (Изюмов и др., 1982).

Выявлены различия и по ряду морфофункциональных показателей плотвы (Столбунов, 2004). У молоди плотвы в открытой литорали Рыбинского водохранилища величина ротового отверстия корпуса достоверно выше, чем у плотвы, обитающей в речных биотопах притоков. С возрастом у плотвы указанных групп различия по размеру ротового отверстия сохраняются. У пелагической плотвы в открытой части водохранилища величина ротового отверстия остается достоверно выше, чем у плотвы в прибрежье, но переход на моллюскоядность приводит к тому, что плотва в пелагиали Рыбинского водохранилища имеет менее прогонистую форму корпуса. Для нее характерна большая кривизна верхнего профиля корпуса и высокотелость. Плотва, обитающая в литорали водохранилища, отличается более прогонистой формой корпуса. Таким образом, ряд морфологических параметров (величину ротового отверстия, форму корпуса и обтекаемость тела рыб) можно использовать в качестве маркерных для определения хорологической и полиморфной структуры популяций плотвы (Столбунов, 2004).

Формирование особенностей морфологии ротового аппарата рыб происходит по мере их роста и зависит в первую очередь от спектра и специфики питания рыб (Васнецов, 1948). Не исключено, что особенности морфологического строения ротового аппарата рыб, развивающихся в различных экологических условиях, генетически закрепляются и передаются наследственно.

Нами было проведено изучение наследования особенностей морфологии ротового аппарата плотвы разных экологических групп. Исследование наследования параметров ротового аппарата плотвы проводили морфо-биологическим методом в ходе эксперимента. Во время нереста плотвы, в мае 2004 г., проводили отлов производителей в Волжском плесе Рыбинского водохранилища. Из общей выборки отбирали две группы равноразмерных и одновозрастных особей с крайними вариантами величины ротового отверстия – «малоротые» и «большеротые». Величину ротового отверстия рыб определяли по методике Shirota (1970). Затем плотву каждой отобранной экспериментальной группы высаживали в отдельные пруды экспериментальной базы Института биологии внутренних вод РАН, в которых происходил нерест производителей и последующий нагул молоди. В начале осени пруды спускали и проводили сбор сеголетков.

Морфологический анализ молоди плотвы производили по 28 пластическим и 3 меристическим признакам (Правдин, 1966). Для оценки изменчивости морфологических признаков плотвы использовали коэффициент вариации (СV), который рассчитывали: 1) для отдельных признаков, 2) в среднем по сумме всех признаков выборки и 3) для групп морфологических признаков. Анализировали следующие морфологические показатели: туловищные (стандартная длина, длина туловища, наибольшая и наименьшая высота тела, анте- и постдорсальное расстояние, антеанальное и антевентральное расстояние); плавниковые (длина основания и наибольшая высота D и А, число лучей в D и A, длина Р и V, расстояние между Р и V, а также между V и А); головного отдела (длина головы, диаметр глаза, посторбитальное расстояние); ротового аппарата (длина дуги верхней и нижней челюстных костей). Изучение глоточной зубной системы молоди плотвы проводили по ряду показателей: длина, ширина, высота и вес глоточной кости (branchium pharyngeus), количество глоточных зубов. Измеряли показатели обеих глоточных костей (правой и левой). При проведении статистического анализа морфологических показателей использовали относительные величины признаков, рассчитанные по отношению к общей длине и длине головы рыбы. Проводили сравнительный анализ особенностей морфологии экспериментальной молоди с сеголетками плотвы, развивающихся в условиях биотопов разного типа Рыбинского водохранилища.

Молодь плотвы, полученная в ходе эксперимента, имела достаточно ровный состав. Соотношение между длиной (L) и весом (W) молоди рыб аппроксимировано степенной функцией: W = 0,01L2,9 и имеет высокий коэффициент корреляции (r = 0,79; p < 0,05). Необходимо отметить, что константы уравнения линейно-весовой зависимости молоди плотвы относительны, поскольку репрезентативные значения констант не могут быть получены в тех условиях, когда диапазон линейных размеров исследуемых животных мал (длина сеголетков колебалась от 42 до 64 мм), но из полученного уравнения следует, что вся выборка молоди плотвы обладает сходными геометрическими пропорциями: показатель степени практически равен 3.

Наибольший уровень морфологической изменчивости в экспериментальной выборке молоди отмечен в группе признаков ротового аппарата и плавников рыб. Группа туловищных признаков варьировала в меньшей мере. Подобный характер изменчивости морфологических показателей наблюдался и у молоди плотвы в прибрежных биотопах водохранилища: наибольшая вариация наблюдалась в группе плавниковых признаков, наименьшая – в туловищных.

В комплексе параметров ротового аппарата экспериментальной выборки молоди плотвы наибольшая изменчивость была отмечена у показателей высоты и веса глоточных костей рыб. Длина и наибольшая ширина глоточной кости у молоди рыб варьировали в меньшей мере. Глоточные зубы однорядные. Число глоточных зубов на левой и правой костях в среднем было равно 5, то есть формула глоточных зубов имела вариант 5–5. Для взрослой плотвы Рыбинского водохранилища более характерна формула глоточных зубов
6–5, значительно реже встречаются фенотипы 5–5 и 4–4 (Изюмов и др., 1982). Возможно, что нами, в данном случае, отмечен переходный временный вариант формулы глоточных зубов у молоди плотвы, поскольку для карповых рыб характерна связь между периодами развития рыб и этапами в развитии ее глоточных зубов, которая рассматривается как приспособление к возрастной смене состава пищи (Белогуров, 1948). Первичные зубы появляются у рыб в периоде предличинки. В конце предличиночного и на протяжении личиночного периода развития рыбы обладают глоточными зубами переходных форм. В течение малькового периода у рыб глоточные зубы меняются, постепенно приобретая дефинитивную постоянную форму.

Отмечена ассиметрия (As) в развитии парных глоточных костей экспериментальной молоди плотвы. В первую очередь это касается параметров, характеризующих наибольшую ширину и вес глоточной кости, а также количества глоточных зубов рыб. В большей мере проявляется ассиметрия параметров левой глоточной кости рыб (As) – 0,9, с правой стороны – 0,3.

Средние значения и диапазон изменчивости показателей ротового аппарата у молоди «малоротой» плотвы в эксперименте совпадают с таковыми у «малоротой» молоди прибрежной морфы плотвы в водохранилище, что косвенно свидетельствует о наследовании характерных особенностей морфологического строения ротового аппарата плотвой разных экологических групп.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №04–05–64618.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 91-93.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники