Некоторые аспекты изменчивости рисунка элитр Chrysomelalapponica (Coleoptera: Chrysomelidae)

УДК 595.768.12:575.21

О. Ю. Круглова

Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь,
E-mail: OksanaKruglova@mail.ru

Ключевые слова: биоразнообразие, фенетическая изменчивость, аберрация, жуки–листоеды

SOME ASPECTS OF THE ELYTRON PATTERN VARIABILITY
OF CHRYSOMELA LAPPONICA (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE)

O. Yu. Kruglova

Belarussian State University, Minsk, Belarus, E-mail: OksanaKruglova@mail.ru

Key words: biological diversity, phenetic variability, aberration, leaf–beetles

Изучение структуры популяций, ее динамики в связи с воздействием комплекса биотических и абиотических факторов и антропогенной нагрузки, является одной из важных и актуальных проблем современной популяционной биологии. Фенетические исследования популяций, включающие анализ изменчивости количественных и качественных признаков, основаны на изучении полиморфизма и непрерывной изменчивости, рассматриваемых как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне. Анализ динамики фенетической структуры популяций позволяет судить об их состоянии в условиях антропогенного воздействия, о ходе и механизме микроэволюционных процессов.

В связи с этим нами была предпринята попытка изучения спектра изменчивости рисунка и фенетической структуры некоторых популяций лапландского листоеда Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758, являющегося широко распространенным палеарктическим видом, питающимся на ивах, тополе и березе.

Для анализа диапазона изменчивости был использован материал коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), собственные сборы на территории Республики Беларусь, а также материал, любезно предоставленный Е. Зверевой (Университет г. Турку, Финляндия) и Ю. Михайловым (г. Екатеринбург, Россия). Всего проанализировано 5334 экземпляра лапландского листоеда.

В процессе эволюции рисунка жуков–листоедов дискретная изменчивость возникает на основе непрерывной. Оба эти вида изменчивости имеют существенное адаптивное значение, насыщая популяцию генетическим материалом, что позволяет ей быстро менять свою структуру и успешно приспосабливаться к новым условиям (Новоженов, 1980).

Типичный рисунок элитр Ch. lapponica характеризуется сочетанием плечевого пятна, поперечной срединной и изогнутой нижней перевязей, соединенных с шовной полоской, металлического сине-зеленого цвета на красно-рыжем фоне. Проанализированный обширный материал демонстрирует весьма широкий диапазон изменчивости вида: нами выделено около 560 аберраций рисунка надкрылий. Под аберрацией мы понимаем композиции фенов или вариации рисунка. Изменчивость рисунка идет либо в направлении разрушения его элементов, истончения пигмента вплоть до полного исчезновения отдельных элементов и даже всего рисунка (такие формы похожи на Ch. saliceti Weise, 1893), либо в направлении разрастания пятен и перевязей, возникновения между ними перемычек и последующего их слияния в различных сочетаниях, что приводит к постепенному вытеснению фоновой окраски до отдельных рыжих пятен и, наконец, к полному ее исчезновению.

В большинстве исследованных выборок из разных точек ареала преобладали типичная форма рисунка или близкие к ней аберрации. Значительное число аберраций, связанных с редукцией элементов рисунка, выделено при анализе выборок из Монголии, Кавказа, г. Иркутска и Иркутской обл., Кемеровской обл., Камчатки (Россия). В некоторых из них такие «светлые» морфы преобладали.

Смещение спектра изменчивости в сторону усиления рисунка отмечено для выборок из северных популяций (из Финляндии, г. Мурманска и Мурманской обл. – Россия), а также из Сибири (г. Иркутска, Воркуты, Кемеровской обл.). В выборке из Восточных Саян доминирующей была аберрация bulgharensis, характеризующаяся полным вытеснением фоновой окраски и металлическим сине-зеленым цветом надкрылий. Преобладание форм с более темным рисунком в популяциях из районов с влажным и прохладным климатом объясняется тем, что такая окраска позволяет жукам быстрее аккумулировать тепло и активизироваться после зимовки для дополнительного питания перед размножением. У жуков из высокогорных популяций усиление пигментации надкрылий также препятствует воздействию ультрафиолетового излучения. При анализе выборки горного подвида Ch. lapponica montana из Киргизии отмечены оригинальные аберрации, не характерные для жуков из других районов ареала вида. Это может служить примером автономного эволюционного развития изолированной популяции, приобретающей со временем признаки, отличные от материнского вида (Чикатунов, Крюков, 1978). Нами выделены аберрации, связанные как с редукцией рисунка, так и со значительным слиянием его элементов. Следует отметить, что у жуков подвида montana рисунок не металлически сине-зеленый, а обеспечивается черным пигментом. Подобный факт установлен и при анализе выборок из окрестностей г. Воркута (Россия), в которых присутствовали жуки и с металлическим и с черным матовым рисунком (в частности, и ab. bulgharensis).
Известно, что при определенных допороговых размерах элементы рисунка имеют бурую или черную окраску, и лишь при дальнейшем их увеличении появляется металлический блеск (Михайлов, 1999).

Анализ массового материала из разных точек распространения Ch. lapponica в Беларуси показал, что для белорусских популяций характерна только (за очень редким исключением) ab. bulgharensis. По данным А. Вархаловского, в Центральной Европе в отдельных популяциях эта аберрация может доминировать, в Польше же она преобладает в северных районах (Warchalovski, 1994). Кроме того, лапландский листоед в условиях Беларуси питается лишь на козьей иве (в некоторых местах – на серой). Известно, что в Европе существует две аллопатрические популяции этого листоеда: в Чехии жуки используют в пищу исключительно листья березы, в Финляндии и на севере европейской части России (Мурманская обл.) – листья ивы мирзинолистной. Возможно, дальнейшие исследования позволят доказать существование подобной аллопатрической популяции и в Беларуси.

В результате сравнительного анализа половых групп в исследуемых популяциях выявлены достоверные отличия в наборе и частоте аберраций между самцами и самками (в некоторых случаях значительные). Различия связаны в основном с редко встречающимися морфами и, вероятно, могут быть объяснены большей «консервативностью» самок, имеющих более стабильные, закрепленные отбором формы рисунка. В то же время у самцов прежние типы быстрее заменяются новыми и исчезают (Новоженов,1997).

Анализ структуры популяций из разных точек ареала Ch. lapponica показал, что большим сходством по набору и частоте морф обладают популяции, географически менее удаленные друг от друга, либо обитающие в сходных климатических условиях, поскольку наблюдаемая в природных популяциях изменчивость отражает не только генетическую структуру, но и погодно-климатические условия обитания. Наиболее сходными оказались пары популяций: «Мончегорск (Мурманская обл.)» – «Мурманск» (r♂ = 0,444, r♀ = 0,670), «Монголия» – «Камчатка» (r♂ = 0,600, r♀ = 0,606), «Иркутская обл.» – «Камчатка» (r♂ = 0,719, r♀ = 0,463), «Гуджиры (Кавказ)» – «Камчатка» (r♂ = 0,558, r♀ = 0,545), где r – критерий сходства популяций по набору и частоте встречаемости аберраций (Животовский, 1979).

Практически во всех исследованных выборках отмечен факт флуктуирующей асимметрии рисунка на правых и левых элитрах. Доля особей с асимметричным рисунком в наиболее крупных выборках колеблется от 0 до 36,4 % (окрестности комбината «Североникель», г. Мончегорск), от 0–4 до 34,6 % (Кемеровская обл., к юго-востоку от Тывы). Поскольку наличие флуктуирующей асимметрии является важным критерием оценки стабильности развития в природных популяциях (Захаров, 1982), присутствие такого достаточно высокого числа жуков с нарушением симметрии рисунка может свидетельствовать о значительном антропогенном прессе на данные популяции.

Таким образом, использованный в данной работе фенетический подход к изучению структуры популяций полиморфного вида Ch. lapponica, позволяет в комплексе с изучением других показателей проводить мониторинг популяций этого вида в биоценозах, в различной степени подвергающихся антропогенному воздействию. Выделенные фенокомплексы могут быть использованы для определения границ между географическими популяциями вида.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 281-284.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники