Дослідження консортивних зв’язків видів роду Aconitum (Ranunculaceae) у високогір’ї Чорногори (Українські Карпати)

УДК 582.675.1:581.552 (292.452)

О. Решетило

Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів, Україна, E-mail: reshetylo@yahoo.com

Ключові слова: консорція, аконіт, джміль, запилення, Чорногора

research of CONSORTIVE CONNECTIONS
OF ACONITUM SPECIES (RANUNCULACEAE)
IN CHORNOHORA HIGHLANDS (UKRAINIAN CARPATHIANS)

O. Reshetilo

Institute of Ecology of the Carpathians, Lviv, Ukraine, E-mail: reshetylo@yahoo.com

Key words: consortion, monkshood, bumble-bee, pollination, Chornohora

Консортивні дослідження дають можливість вивчити не лише усе різноманіття взаємозв’язків у природі з якісного боку, а й їх кількісні характеристики, що є необхідною передумовою пізнання структурно-функціональної організації екосистеми.

Виходячи із конкретних завдань відділу популяційної екології Інституту екології Карпат НАНУ щодо вивчення життєздатності популяцій, ми зосередили основну увагу на тих взаємозв’язках, які мають вагоме значення у її забезпеченні. Враховуючи те, що більше половини видів квіткових рослин мають своїх облігатних консортів, а левова частка з них – запилювачі (Gilbert, 1975; Howe, Westley, 1988), найістотніше значення для життєздатності популяцій рослин має ентомофілія як високоспеціалізований тип взаємодії між рослинами та комахами. Особливо чітко це проявляється в умовах високогір’я, де частка ентомофільних рослин становить понад 70 % (Дмитрах, 1991). Одними з типових комахозапильних рослин високогір’я Чорногори є види роду Aconitum L., які представлені як у лісовому, так і в субальпійському й альпійському поясах.

Об’єкти дослідження – популяції Aconitum moldavicum Hacq. subsp. moldavicum, A. degenii Gáyer subsp. degenii (що ростуть у лісовому поясі) та A. firmum Rchb. subsp. firmum і A. xnanum (Baumg.) Simonk. (які трапляються в субальпійському та альпійському поясах) (Mitka, 2003).

Нашими дослідженнями встановлено, що єдиними ефективними та мобільними запилювачами аконітів в умовах високогір’я є джмелі (Bombus Latreille, 1802). Взаємна адаптація будови тіла джмелів і морфології квіток аконіту яскраво свідчить про тісний тип консортивного зв’язку між ними, причому система «аконіт – джміль», судячи з усього, є односторонньо облігатною, оскільки лише аконіт повністю залежить від джмеля, у той час як джміль є факультативним консортом, адже харчується на багатьох видах рослин протягом сезону, хоча й з очевидною преференцією до того чи іншого виду саме у пік його цвітіння. Незважаючи на це, зв’язок між дослідженими об’єктами належить до симбіотичного типу, бо взаємна користь від нього не потребує жодних доказів.

Для підтвердження тези про облігатність аконіту щодо запилення джмелями нами проведені експерименти з ізоляції суцвіття від цих агентів запилення. Загальною тенденцією, що прослідковується незалежно від виду аконіту, є те, що пагони, які не були ізольовані, дали звичайну кількість насіння, а ізольовані насіння практично не утворили. Попередні підсумки вказують на те, що навіть неізольовані рослини не є однорідними за показником обнасінення, а формують три групи особин, які утворюють, відповідно, до 100, до 50 і до 10 % насіння від потенційно можливого. Це дає нам право стверджувати про три рівні життєвості досліджуваних особин аконіту, причому сам габітус рослин з різних груп, кількість квіток на них, кількість особин у локусах і т. п. підтверджують цю думку (Жиляєв, 2001).

Ізольовані ж пагони, незважаючи на те, що упродовж сезону формували нормальні квітки (повноцінні пелюстки, тичинки з пиляками, плодолистики), спромоглися на утворення лише 2–3 % насіння від потенційно можливого за відсутності запилювачів, до того ж, за формою і за характером поверхні вони істотно відрізнялися від звичайного насіння аконіту.
Таким чином, на основі отриманих даних можна висловити гіпотезу про те, що рослини все ж зберегли певний додатковий механізм підтримання мінімальної життєвості шляхом самозапилення за відсутності запилювачів завдяки вітру, дощу, механічним струшуванням тощо. Це підтверджується низкою фактів: послідовним базипетальним розвитком квіток на пагоні, протерандрією в межах однієї квітки, дозріванням насіння лише в найнижчих плодолистиках у межах «ізоляторів». Отже, відсутність джмелів, очевидно, унеможливлює основне видоспецифічне запилення аконітів, і, відповідно, весь подальший типовий процес формування насіння, що є однією з основних умов підтримання життєздатності популяцій цих рослин на певному рівні.

Встановлений нами видовий склад джмелів – консортів аконіту практично не залежить від видової приналежності рослин, проте залежить від екологічних умов їх існування. Так, у лісовому поясі виявлено чотири види джмелів, які однаково активно відвідували різні види аконітів, а саме: Bombus wurflenii (Radoszkowski, 1859), B. hortorum (Linnaeus, 1758), B. pascuorum (Scopoli, 1763) i B. pratorum (Linnaeus, 1758); у субальпійському – лише два: B. wurflenii та B. lucorum (Linnaeus, 1761). Вдалося також з’ясувати, що єдиний спільний для обох екологічних умов вид Bombus wurflenii має у них відмінну поведінку. Вона проявляється в тому, що особини переважно лісових субпопуляцій цього виду джмеля, беручи нектар, проникають до нектарників «класичним» способом, не прогризаючи квітки, у той час як джмелі субальпійських субпопуляцій прогризають шолом квітки та дістають нектар довгим хоботком не залазячи у неї (крадіжка нектару з руйнуванням квітки (Фегри, ван дер Пейл, 1982)), істотно знижуючи, таким чином, імовірність запилення аконіту, що, безперечно, негативно відбивається на рівні життєздатності популяцій аконіту.

Дослідження проводили на рівні індивідуальних консорцій аконіту (Корчагин, 1965), вивчаючи одні з тих зв’язків, які найчіткіше прослідковуються і найлегше встановлюються, бо є зв’язком ядра з організмами першого концентру: трофічний – споживання нектару та пилку; форичний – перенесення пилку та запилення. Ці два прямих консортивних зв’язки (які у нашому випадку спряжені) формують основу складної системи зв’язків, безпосередніх і опосередкованих (Беклемишев, 1951).

Трофічний зв’язок можна розділити на два варіанти: харчування пилком і харчування нектаром. Вони не рівнозначні за своєю роллю для консорції: перший (саркофагія s. l.) (Беклемишев, 1951) – джерело білка, і використовується в основному для розвитку молоді, тобто для підтримання популяції консорта, у той час як другий (нектарофагія) – джерело енергії (містить лише цукри) і відіграє функцію приваблення запилювачів.

Розглядаючи другий тип консортивного зв’язку, бачимо, що лише пилок як одна зі стадій життєвого циклу рослин бере участь у форичному зв’язку, який і забезпечує перехресне запилення за допомогою джмелів: для розселення призначена величезна кількість пилкових зерен, тому знищення консументом значної їх кількості цілком компенсується переносом на приймочки маточок інших особин хоча б невеликої частки пилку. Ефективність перенесення пилку і самого запилення аконіту залежать від ряду факторів, на які слід звертати особливу увагу, вивчаючи цей тип консортивного зв’язку, а саме: кількість сформованих пилкових зерен, кількість джмелів, що відвідують квіти, частота відвідань квітів аконіту джмелями, середня кількість пилкових зерен, що переносяться за одне відвідання однією особиною, середня тривалість перебування однієї особини на квітці, відсоток втрат (скільки пилкових зерен споживається або губиться під час транспортування), кореляція між досліджуваними факторами тощо. Усі згадані фактори належать до кількісного етапу вивчення консорцій і їх детальний розгляд плануємо у подальшому.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 296-298.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники