Особливості паразитизму комах

УДК 632.96:591.69:591.617:595.79

В. М. Фурсов

Інститут зоології НАН України, Київ, Україна, E-mail: v_fursov@yahoo.com

Ключови слова: паразитизм, паразитоїд, паразит, паразитичнi комахи

PECULIARITIES OF INSECTS PARASITISM

V. N. Fursov

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: v_fursov@yahoo.com

Key words: parasitism, parasitoid, parasite, parasitic insects

Паразитичні членистоногі тварини – група, що має значне практичне використання в біологичному та інтегрованому методах захисту рослин (Waage, Greathead, 1986; DeBach, Rosen, 1991; Hawkins, 1994; Godfray, 1993; Driesche, Bellows, 1993; Quicke, 1997; Ridgway et al., 1998). У біометоді використовували 1193 види (Clausen, 1978), у тому числі 907 видів (76,0 %) були паразитичними, включаючі 765 видів (84,3 %) Hymenoptera, 125 видів (13,8 %) Diptera, 17 видів (1,43%) інших груп членистоногих тварин. Які ж особливості паразитизму комах?

Паразитизм – це така форма взаємовідносин, коли один організм (паразит) живиться за рахунок іншого (тканинами його організму), що завдає йому певну шкоду за час такого співіснування. Паразити відомі серед вірусів, бактерій, рослин, грибів, одноклітинніх (найпростішіх), гельминтів, членистоногих (кліщів, комах, ракоподібних) та інших тварин. Організм, за рахунок якого живе паразит, називається хазяїном. При цьому формується система відносин «паразит – хазяїн».

Паразитизм виявлений серед 7 рядів комах – перетинчастокрилих, мух, жуків, метеликів, ручайников, сітчастокрилих і віялоокрилих (Askew, 1971). Більшість паразитичних комах розвиваються в інших комахах. Наприклад, мухи заражають таких незвичайних хазяїв як молюски та багатоніжки. Деякі перетинчастокрилі комахи розвиваються в яйцях павуків. Також відомі віялокрилі комахи, що розвиваються у щетинкохвістках (Gordh et al., 1999).

Є два близьких за звучанням терміни – паразит і паразитоїд. Обидва терміни мають широкий вжиток. Термін «паразит» позначає організми, що розвиваються за рахунок інших організмів (хазяїв), але при цьому вони звичайно не вбивають хазяїна (Павловский, 1934). Паразитом може бути личинка або дорослий організм. Крім того, личинка «паразита» може також змінювати хазяїна в процесі розвитку.

Паразитизм широко поширений серед членистоногих тварин. Термін «паразитоїд», або буквально «подібний паразитам» введений у 1913 р. німцем Райтером (Reuter, 1913). Термін отримав широке розповсюдження стосовно комах у світовій літературі (не тільки англомовній, але і на інших мовах) в останні 20 років (Askew, 1971; Gauld, Bolton, 1988; Frank, McCoy, 1989; Godfray, 1993; Goulet, Huber, 1995; Gordh et al., 1999). Ряд авторів розглядають обидва терміни як рівнозначні за змистом, але відмічають більш поширене використання терміну «паразит» у російскомовній літературі (Тряпицын и др., 1982; Ижевский, Гулий, 1989).

Головний зміст терміну визначається поведінкою личинки. Поведінка личинки «того, хто їсть» є тим чинником, на якому ґрунтується використання термінів «паразит» і «паразитоїд». На відміну від «паразита» паразитоїд – членистонога тварина (частіше всього це комаха), личинка якої живиться іншою членистоногою твариною (хазяїном), звичайно вбиваючи його у процесі розвитку (Askew, 1971). Наприклад, личинки їздців–евлофід рода Euplectrus (Eulophidae), виходячи з тіла хазяїна (гусениці), убивають його.

Доросла стадія розвитку комахи–паразітоїда звичайно має вільний спосіб життя та живиться нектаром. Винятком є, наприклад, комахи з ряду віялокрилі (Strepsiptera), імаго яких також характеризуються паразитичним способом життя. Звичайно для паразитоїда (на відміну від «паразита») характерно, що розвиток личинки відбувається тільки за рахунок однієї особини хазяїна.

Вважається, що характерна особливість паразитоїда – те, що самка цього виду не будує гнізд і не ховає жертву (хазяїна), як це роблять хижі піщані оси. Наприклад, оса–помпіліда паралізує павука, після чого несе його до норки, де на нього відкладає яйце; з останнього розвивається личинка, яка з’їдає павука. Поведінка оси–помпіліди надто подібна до поведінки самок паразитичних бетилоїдних ос, які також надовго паралізують гусеницю метелика та відкладають на неї яйце, однак, при цьому не роблять гнізда.

Життєвий цикл паразитоїда має чотири стадії – яйце, личинка, лялечка та доросла комаха. Таким чином, паразитоїди – це комахи з повним перетворенням.

Інколи паразитоїди ведуть себе як хижаки. Наприклад, личинка їздця рода Aprostocetus висмоктує поспіль декілька яєць хазяїна–цикадки.

Інколи деякі паразитоїди не вбивають хазяїна, а лише послаблюють його. Наприклад, личинка їздця–браконіда живиться на тілі гусениці метелика, яка після цього може успішно заляльковуватися та перетворюватися на метелика. Личинки мух–тахін рода Phasia можуть вийти з тіла клопа–черепашки, послабивши його, але клоп при цьому не гине, а зберігає здатність до розмноження та відкладання яєць.

Дорослі жукі–кокцинеліди, що заражаються їздцем–браконідом роду Perilitus (Braconidae), залишаються живими та здатними до розмноження після виходу личинки їздця (Shaw, Huddleston, 1991). Паразитичні оси–дриніїди роду Haplogonathopus (Dryinidae) заражають личинок цикадки Sogatella sp., які після цього стають дорослими та відкладають яйця.

Гусениці метелика–шовкопряда Platyprepia virginalis, заражені мухами–тахінами Thelaria bryani, часто виживають і заляльковуються, однак метелик, що виведеться залишається безплідним (English-Loeb et al., 1990). У цих випадках і браконіди, і мухи–тахіни, і дриніїди ведуть себе як «справжні паразити», не вбиваючи хазяїна при виведенні.

Їздці–браконіди роду Microplitis (Braconidae) заражають гусениць метеликів, що залишаються живими протягом двох тижнів після виведення паразитоїдів. Однак після цього гусениці завжди гинуть без заляльковування (Gauld, Bolton, 1988).

Як же заражаються хазяї паразитоїдами? У деяких випадках, наприклад, у мух–тахін яйця відкладаються на субстрат або на харчову рослину хазяїна, тоді хазяїн заражається при харчуванні. В інших випадках паразитоїди відкладають яйця всередину (ендопаразитоїди) або на поверхню тіла хазяїна (ектопаразитоїди). Крім того, багато комах, наприклад, жуки та віялоокрилі, мають активну личинку, що пересувається та шукає хазяїна для зараження. Наприклад, їздець роду Chrysolampus відкладає яйця у ходи короїдів. Личинка–планідія, що відроджується, швидко пересувається по ходам і прикріпляється до личинки або лялечки жука–короїда (Darling, Miller, 1991).

За стадією зараження хазяїна виділяють паразитоїдов яєць, личинок, лялечок і дорослих комах або інших членистоногих тварин. Деякі паразитоїди відкладають яйця в хазяїна на однієй стадії розвитку, а личинка розвивається в хазяїні на наступних стадіях. За цією ознакою виділяють яйце-личинкових і личинково-лялечкових паразитоїдов.

Паразитоїд може розвиватися на одному, декількох або багатьох видах хазяїв. Якщо хазяїн один, то паразитоїд – монофаг, якщо декілька – олігофаг, а якщо багато – поліфаг.
Наприклад, їздці рода Trichogramma (Chalcidoidea, Trichogrammatidae) можуть розвиватися в яйцях більше ніж 100 видів метеликів (Сорокина, 1993; Фурсов, Сторожева, 1990).

У природі існує неймовірно велика різноманітність форм паразитизму. Якщо один організм обов’язково розвивається тільки на якомусь одному хазяїні, то це – обов’язковий (облігатний) паразитизм. Якщо паразит лише інколи заражає якогось хазяїна (а хазяїв може бути декілька), то це – факультативний паразитизм.

Якщо всередині (або на тілі) хазяїна може развитися тільки одна особина паразитоїда, то це поодинокий (або cолітарний) паразитоїд. Наприклад, із дуже дрібних яєць бабок завжди виводиться тільки один екземпляр їздця–мимарида роду Anaphes (Mymaridae). Якщо на хазяїні розвивається дві особини або декілька особин одного виду паразитоїда водночас, то це – груповий (або грегарний) паразитоїд. Наприклад, із тіла заражених гусениць метелика Pieris brassicae виводиться до 20–30 особин їздців роду Cotesia glomerata (Braconidae) (Powell, 1986).

Якщо личинка розвивається всередині личинки іншого (первинного) паразитоїда, те це – вторинний паразитоїд. Це – явище гиперпаразитизму (Sullivan, 1987). Наприклад, їздці роду Pediobius (Eulophidae) часто виводяться як вторинні паразитоїди з коконів їздців–браконід (Braconidae), що є первинними паразитоїдами метеликів. Відомі і третинні паразитоїди – при розвитку всередині личинки вторинного паразитоїда.

У самців родини Aphelinidae відмічається явище адельфопаразитизму як особливий випадок гіперпаразитизму, коли самці розвиваються як паразитоїді самок, які є первинними паразитоїдами попелиць (Godfray, Hunter, 1994).

Коли декілька видів паразитоїдів заражають одного хазяїна водночас, це – явище мультипаразитизму (Salt, 1958). Це може викликати їхню конкуренцію. Наприклад, яйца водних жуків–плавунців можуть бути водночас заражені їздцями Prestwichia aquatica (Trichogrammatidae) і Mestocharis bimacularis (Eulophidae). При цьому спостерігається гостра конкуренція за засоби існування, так що личинки Mestocharis, озброєні гострими жвалами, убивають м’яких, кулькоподібних личинок Prestwichia (Fursov, 1995).

Якщо один паразитоїд віддає перевагу вже зараженому хазяїну, така форма мультипаразитизму називається клептопаразитизм (Arthur et al., 1964; Spradbery, 1969).

Відмічено також явище сверхпаразитизму (cуперпаразитизму), коли в одному хазяї починає розвиватися більша кількість особин паразитоїдів, ніж може забезпечити їх харчовий ресурс (Dijken, Waage, 1987). У такому випадку зменьшується розмір паразитоїдів або частина їх гине, або усі вони гинуть з-за нестачі ресурсів.

За особливостями розвитку личинок виділяють дві групи паразитичних комах: ідіобіонти та койнобіонти. Ці терміни вперше застосовані в Німеччині в 1979 році Хезельбартом (Haeselbarth, 1979). Ці терміни широко використовуються в аналізі хазяїно-паразитарних відношень (Hawkins, 1989; Godfray, 1993).

Ідиобіонти – це такі комахи (часто перетинчастокрилі), самки яких колють своїм яйцекладом хазяїна та роблять його нерухомим (убиває або паралізує), відкладають яйце всередину або на тіло хазяїна, або поблизу нього. Таким чином личинка паразитоїда розвивається на повністю «беззахисному» (нерухомому) харчовому субстраті (хазяїні). Такий паразитоїд повністю зупиняє розвиток хазяїна. Багато ідиобіонтів використовують у ролі хазяїв комах, що ведуть прихований спосіб життя (наприклад, таких, що розвиваються в деревині).

Ідиобіонти – це паразитоїди, що розвиваються в «нерухомих» яйцях, лялечках і передлялечках комахах і інших членистоногих. Самиці ідиобіонтів часто мають довгий яйцеклад. При цьому характерно, що багато (однак не всі) ідиобионтів, що заражають прихованоживучих хазяїв, є внутрішніми паразитоїдами. Для ідиобіонтів характерним є синовігенний розвиток, коли у самиці протягом життя яйця розвиваються поступово, і тому самиця відкладає їх порціями (Price, 1980; Gauld, Bolton, 1988).

Койнобіонти – це паразитоїди, що заражають звичайно відкритоживучих або слабо прихованих хазяїв, що продовжують рости та розвиватися після зараження. Часто хазяїн продовжує розвиватися, заляльковується, і паразит закінчує розвиток усередині кокона хазяїна, де хазяїн і гине остаточно.

Більшість койнобіонтів – внутрішні паразитоїди, деякі з яких тимчасово паралізують хазяїна при яйцекладці. Личинки ендопаразитоїдов зазнають імунологичного впливу хазяїна, що намагається «позбавитись» від своїх «співмешканців», наприклад, утворює навколо личинок паразитів капсулу. Деякі паразитоїди (наприклад, браконіди–хелоніни та їздці–платигастриди) заражають яйце хазяїна, а їх личинка після цього починає розвиток тільки в личинці хазяїна старшого віку, перед його заляльковуванням. Деякі койнобіонти – зовнішні паразитоїди, що розвиваються зовні на хазяїні, наприклад, їздці–іхневмоніди і хальциди–евлофіди. Для більшості койнобіонтов – внутрішніх паразитоїдів характерним є проовигенний розвиток, коли у самки відбувається швидке визрівання яєць відразу після їхнього відродження (Price, 1980).

Паразитичні організми, пристосувавшись до умов існування всередині або назовні інших організмів, мають безліч незвичайних і оригінальних пристосувань, як фізіологічних, так і у поведінці.

Наприклад, личинки паразитичних комах часто мають масивні щелепи, які вони використовують для нападу на личинку хазяїна. Інші паразитичні личинки, що розвиваються всередині інших комах, мають особливі шипи та ворсинки, які допомагають їм пересуватися всередині тіла хазяїна (наприклад, всередині тіла гусені або в яйці метелика).

Дорослі паразитичні комахи можуть мати різноманітні морфологічні пристосування та особливості біології. Наприклад, самки паразитичних ос–дриніїд мають клешні на передніх лапках, що дозволять їм утримувати дуже активну личинку цикадки при зараженні. Самка їздця роду Chalcis (Hymenoptera, Chalcididae) заражає велику личинку мурашиного лева, обхопивши задніми лапками ії величезні небезпечні жвали на голові та не дозволяючи їй рухатися (Askew, 1971). Самиці їздця роду Caraphractus (Mymaridae) можуть плавати під водою, щоб знайти та заразити хазяїна – яйця водних жуків–плавунців (Dytiscidae), а самки їздця Prestwichia multiciliata (Trichogrammatidae) – заражають яйця бабок (Coenagrionidae) під водою (Fursov, 1995).

Самки їздців–іхневмонид, що заражають прихованих личинок жуків–златок у стовбурах рослин, мають дуже довгий яйцеклад. Самки їздців–енциртід (Hymenoptera, Encyrtidae) пристосувалися заражати личинок червеців, що мешкають усередині мурашників і знаходяться «під охороною» мурашок.

У паразитичних комах відмічено унікальне явище форезії, коли один організм пересувається за рахунок іншого. Наприклад, їздці рода Podagrion (Torymidae) переміщуються на тілі дорослих богомолів, чекаючи моменту яйцекладки й заражають відкладені яйця. Дрібні їздці роду Telenomus (Scelionidae) перелітають у інші місця на пухнастому тілі метелика cоснового шовкопряда Dendrolimus sibiricum.

Таким чином, у природі явище паразитизму має велику кількість проявів, що дозволяє успішно «співіснувати» різноманітним живим організмам.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 318-322.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники