Биоразнообразие и распределение метацеркариев диплостоматид у рыб в бассейне реки Иртыш

УДК 576.895:597

Б. К. Жумабекова, Н. Е. Тарасовская

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: метацеркарии, диплостоматиды, экологическая ниша

Biodiversity and distribution of metacercarias of brain flukes (Trematoda) in fish in the Irtysh river
basin

B. K. Zhumabekova, N. E. Tarasovskaya

Pavlodar State Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

key words: metacercaria, brain flukes, ecological niche

В результате исследования 11 видов рыб в бассейне реки Иртыш выявлено 8 видов гельминтов: один вид моногеней, один вид цестод, один вид нематод и пять видов трематод (Allocreadium isoporum в половозрелой форме, три вида метацеркарий диплостоматид Diplostomum commutatum, D. volvens, Tylodelphys clavata и один вид метацеркарий стригеид Ichtiocotylurus pileatus).

Микротопическое распределение личинок по местам локализации сложилось следующим образом. В стекловидном теле глаза у язя, судака, плотвы, окуня и леща выявлен T. clavata; во внутренних оболочках глаз у плотвы, леща и окуня – D. volvens; в хрусталике у язя, леща, ерша, судака, плотвы и окуня – D. commutatum. Глаза карася, щуки, линя и буффало были свободны от личиночных форм.

Самая высокая численность наиболее распространенного вида – D. commutatum отмечалась у язя: экстенсивность инвазии (ЭИ) составила 100 %, интенсивность инвазии (ИИ) – 30,8 экз. (10–70 экз.); леща: ЭИ – 100 %, ИИ – 47,2 экз. (15–100 экз.); ерша: ЭИ – 100 %, ИИ – 31,0 экз. (5–20 экз.); плотвы: ЭИ – 81,8 %, ИИ – 34,2 экз.; судака: ЭИ – 95,5 %, ИИ – 12,5 экз.; окуня: ЭИ – 50 %, ИИ – 33,0 экз.

Второй по численности вид метацеркариев – T. clavata – распределялся по видам рыб следующим образом: у язя ЭИ составила 80 %, ИИ – 15,2 экз. (5–50 экз.); у судака: ЭИ – 75 %, ИИ – 12 экз.; у плотвы: ЭИ – 72,7 %, ИИ – 22 экз.; леща: ЭИ – 50 %, ИИ – 4 экз.; окуня: ЭИ – 64,2 %, ИИ – 28,5 экз.

D. volvens отмечен у ограниченного числа видов рыб: у окуня: ЭИ – 44,7 %, ИИ – 16 экз.; леща: ЭИ – 45,3 %, ИИ – 19,5 экз.; плотвы: ЭИ – 68,8 %, ИИ – 30,1 экз.

Стригеидами I. pileatus достаточно часто и с высокой интенсивностью заражены окуни при единичных находках этой личиночной формы у плотвы. Разница в распределении личиночных форм по видам хозяев может быть обусловлена различиями в питании и экологии рыб. В частности, те виды рыб, которые предпочитают прибрежные зоны, наиболее сильно инвазированы многими видами метацеркариев, так как подобные микробиотопы богаты высшими водными растениями.

Изучение половозрастного распределения метацеркариев у двух наиболее многочисленных в сборах хозяев – окуня и плотвы – обнаружило следующие тенденции. Во-первых, имеет место приуроченность большинства видов личиночных (как и половозрелых форм) к самкам обоих видов рыб. Самый многочисленный вид – D. comutatum – паразитирует преимущественно у самок обоих видов, тогда как T. clavata у окуня приурочен к самцам, а у плотвы отличается почти равномерным распределением (с небольшой и статистически недостоверной приуроченностью к самкам). I. pileatus у окуней распределен по половым группировкам почти равномерно, а у плотвы единичные находки метацеркариев имели место у самок. У окуня оба вида диплостоматид встречались преимущественно у рыб до двух лет; стригеида I. pileatus при значительной приуроченности к молодым окуням все же в достаточно высоком количестве встречалась и у рыб 2–4 лет. У плотвы отмечено довольно равномерное возрастное распределение D. commutatum и значительная приуроченность к старшим возрастам (2–5 лет) T. clavata. У редко встречающихся у данного хозяина I. pileatus различия в возрастном распределении незначительны и статистически недостоверны.

Причины обнаруженного половозрастного распределения личиночных форм являются результатом совокупного действия различных экологических и физиологических факторов, каждый из которых может оказать ведущее влияние в конкретных паразитарных системах. В частности, среди причин более высокой зараженности самок можно предположить их более интенсивное питание (связанное с повышенными затратами вещества и энергии на формирование икры), активность в поисках пищи или мест нереста. Кроме того, у самок, в связи с повышенными репродуктивными затратами, может быть несколько понижена резистентность организма, так что большинство попавших в рыбу церкариев не фагоцитируются, не уничтожаются антителами и достигают окончательного места локализации. Не исключена и еще одна причина, не противоречащая первым: слишком зараженные особи (среди которых могут быть самцы) часто элиминируются хищниками, рыбоядными птицами или за счет патогенности самих личинок. В частности, тот факт, что экстенсивность инвазии T. clavata у самцов окуня ниже, а интенсивность инвазии выше, чем у самок, может косвенно свидетельствовать в пользу элиминации высоко зараженных особей среди самцов.

В возрастном распределении могут иметь место две противоборствующие тенденции, каждая из которых может быть ведущей в конкретных паразитарных системах. Первая тенденция – увеличение показателей инвазии с возрастом – связана с такими факторами, как соизмеримость продолжительности жизни паразита и хозяина, одинаковая возможность инвазии в любом возрасте, обусловливающими кумуляцию инвазионного начала у животных старших возрастов. Если речь идет о личиночных формах, которые, в отличие от гастроинтестинальных гельминтов, не имеют прижизненного выхода из организма хозяина, то тенденция накопления для ряда личинок, особенно малопатогенных, совершенно очевидна.

Вторая тенденция – снижение зараженности с возрастом – может быть связана с такими факторами, как возрастной иммунитет (специфический и неспецифический), экологические и поведенческие факторы, снижающие вероятность инвазии у старших возрастных групп, элиминация наиболее зараженных особей при накоплении личинок. Отсутствие же возрастных различий может быть своего рода «нулевым вектором» суммы противоречивых факторов и тенденций.

Вместе с тем анализ видового и половозрастного распределения наводит на мысль, что такой экологический фактор, как свободность или занятость органов локализации, особей, популяций, половозрастных группировок, видов хозяев, может сыграть не меньшую роль, чем особенности поведения, питания и физиологии. В пользу этой гипотезы свидетельствует в первую очередь тот факт, что близкородственные виды паразитов у одного и того же вида хозяина имеют различные тенденции половозрастного распределения. Ведь близкие виды (особенно одного рода) отличаются сходными экологическими требованиями и вызывают похожие физиологические реакции организма хозяина. Но вместе с тем, по закону конкурентного исключения Гаузе, именно близкие виды, экологическая ниша которых совпадает по многим измерениям, являются наиболее жесткими конкурентами, а ресурсы организма хозяина не безграничны. И, вероятно, именно поэтому близкие виды метацеркарий используют разные виды, половые и возрастные группы, а также органы локализации в качестве экологических ниш различных измерений и уровней – для устранения конкуренции и рациональной эксплуатации ресурсов организма хозяина. Следует отметить также, что такое размежевание ниш достигается в интересах популяций как паразита, так и самого хозяина: естественный отбор выбирает «золотую середину» между интересами паразита и хозяина при их сопряженной эволюции в надорганизменной системе. Так, для личиночных форм в определенной мере целесообразна патогенность для промежуточного хозяина – с целью поедания последнего дефинитивным хозяином в рамках облигатных трофических связей (например, слепые рыбы с большим количеством метацеркариев в глазах, а также при накоплении личиночных форм в плавательном пузыре и сердце в первую очередь становятся жертвами рыбоядных птиц). Но в то же время гибель большого количества рыб, особенно не достигших репродуктивного возраста, также невыгодна для паразита – выпадет облигатное звено его типичного жизненного цикла.

В зависимости от уровней разделения паразитами экологических ниш на ларвальной стадии можно выделить следующие уровни пространственно-трофической ниши метацеркариев: 1) индивидуальная ниша, включающая не только саму особь хозяина, но и конкретный орган локализации, его отдельные ткани и компартменты; 2) популяционная ниша, предполагающая распределение гельминтов по популяциям и внутрипопуляционным группировкам: половым, возрастным, биотопическим; 3) видовая ниша – преимущественная эксплуатация на данной стадии развития какого-то вида или видов хозяев. Вместе с тем очевидна взаимосвязь и взаимодействие указанных уровней ниш: например, орган или его часть, где локализуется паразит – это не только индивидуальная ниша, но и одно из измерений видовой: во-первых, она требует филогенетических, а не только онтогенетических адаптаций; во-вторых, другие органы могут быть заняты другими паразитами (как это четко прослеживается на примере ассоциаций метацеркарий трематод в разных частях глаза рыб).


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 336-339.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники