Синергизм и антагонизм паразитов внутри хозяина как фактор регуляции гельминтофауны и численности сколецид

УДК 576.895

Н. Е. Тарасовская, А. М. Абдыбекова, Г. К. Сыздыкова

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: нейтрализм, синергизм, антагонизм, взаимодействие паразитов

SYNERGISM AND ANTAGONISM OF PARASITES
INSIDE THE HOST AS A FACTOR OF REGULATION
HELMINTHOFAUNA AND NUMBER CESTODA

N. Ye. Tarasovskaya, А. М. Abdybekova, G. K. Syzdykova

PavlodarState Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: neutralism, synergism, antagonism, parasites interaction

Межвидовые отношения организмов (свободноживущих и особенно паразитических) весьма разнообразны и неоднозначны – как по способам, так и по результатам их взаимодействия. Морфометрический анализ гельминтов от нескольких видов теплокровных хозяев позволил прийти к выводу о чередовании этапов нейтрализма, синергизма и антагонизма паразитов – не в последнюю очередь, в зависимости от характера их взаимодействия с организмом хозяина.

1. Нейтрализм – возможен в том случае, если непатогенные паразиты в небольшом количестве (единичные экземпляры) не детектируются организмом хозяина, не вызывают иммунологических и иммунопатологических реакций, находятся у достаточного трофического ресурса и в достаточном пространстве, не потребляют слишком много вещества и энергии, не затрагивают живые ткани (такие паразиты обычно питаются химусом или же непереваренными пищевыми остатками). Этот этап оказался четко выраженным у Heterakis gallinarum от домашних кур: количество нематод до 5 экз. в одной птице соответствовало максимальным размерам паразитов. Вместе с тем у нематод мышевидных грызунов, в том числе довольно мелких оксиурид, при паразитировании до 5 экз. червей в одном зверьке отмечались минимальные размеры; в количестве 6–10 и 11–20 экз. сифации и аспикулюры были несколько крупнее, но все же еще довольно мелкие по сравнению с паразитами того же вида, зарегистрированными в численности нескольких десятков экземпляров в одном хозяине. Вероятно, грызуны с их высокими темпами обмена веществ и огромной теплоотдачей реагируют на любую паразитарную нагрузку, и уменьшение размеров гельминтов – результат угнетения организмом зверька и в то же время способ снижения энергетических потребностей у сколецид. У комменсалов–эндойков, не являющихся паразитами, этот этап может продолжаться всю жизнь.

2. Синергизм паразитов между собой (часто предполагающий антагонизм с организмом хозяина) обычно имеет место тогда, когда гельминты паразитируют в небольшом количестве, а трофические ресурсы организма хозяина велики, но малодоступны ввиду специфических и неспецифических иммунных реакций. Причем нами наблюдался не только внутривидовой, но и межвидовой синергизм. Так, у чабанских и поселковых собак на юге Казахстана токсокара, дипилидий и три вида цестод–тениид (Taenia hydatigena, Multiceps multiceps и Echinococcos granulosus) обычно имели позитивную приуроченность численности друг к другу в бинарных сочетаниях и негативную (реже нейтральную) – в тех же парных сочетаниях, но в присутствии других видов червей. При паразитировании единичных экземпляров оксиурид у мышевидных грызунов сифации и аспикулюры не только не являются антагонистами, но и проявляют определенный синергизм, что выражается в некотором возрастании размеров аспикулюр у домовой мыши в присутствии сифаций. Невысокие уровни инвазии аскаридиями и гетеракисами у кур демонстрируют отсутствие негативного взаимовлияния гельминтов на численность друг друга, а у аскаридий – явную приуроченность к сочетаниям с гетеракисами. У нематод мышевидных грызунов минимальные размеры отмечены при паразитировании 1–5 экз. в одной особи хозяина, у гетеракисов от домашней птицы –
6–20 экз. При увеличении численности гельминтов (в том числе и в присутствии других видов червей) их размеры возрастают – явный результат синергизма. Механизм такого синергизма лежит, видимо, на иммунологическом и биохимическом уровне: имеет место конкуренция антигенов (межмолекулярная и внутримолекулярная – в зависимости от присутствия одного или разных видов паразитов), а при значительном возрастании паразитарной нагрузки развивается иммунологическое утомление. Ресурсы организма хозяина становятся более доступными для гельминтов, что приводит к увеличению их размеров и плодовитости. Кроме того, паразиты изменяют среду в органе обитания так, что она становится более благоприятной для существования червей данного вида. Кстати, свободноживущие виды, заселяющие пространство первыми, также изменяют его в соответствии со своими требованиями, делая благоприятным для других особей своего вида (реже – других видов). С этим связан так называемый эффект скучивания, благоприятный для отдельных особей. Особые проявления синергизма гельминтов мы наблюдали в двух крайних ситуациях. Когда организм хозяина истощен и стоит на грани гибели (как это имело место у одной пораженной эймериозом курицы, а также у домашних птиц с выраженными признаками 3–5 заразных заболеваний различной этиологии), отмечались очень большие размеры гетеракисов. Очевидный смысл этого – оппортунистическая стратегия использования ресурсов организма, пока он жив, чтобы быстрее достичь соматической и половой зрелости и успеть сформировать инвазионные элементы. Быстрый рост может иметь место при полном отсутствии сопротивления организма, а успеть размножиться вполне реально при коротком жизненном цикле оксиурид, в том числе H. gallinarum. В другом случае у очень хорошо упитанного петушка–бройлера аскаридии и гетеракисы, паразитировавшие в значительном количестве, достигали в полтора раза меньших размеров, чем у других птиц из этого же хозяйства. Итогом угнетения паразитов резистентным организмом хозяина стала не элиминация отдельных особей, а уменьшение размеров, приводящее к снижению энергетических потребностей при малодоступном ресурсе. Рациональность этого явления на уровне популяции и вида может состоять в том, что, во-первых, суммарная плодовитость многочисленных, даже мелких особей будет выше, чем единичных крупных; во-вторых, гарантируется генетическое и фенотипическое разнообразие особей – одна из важных стратегий выживания. На уровне совокупности гельминтов в особи хозяина выживание всех червей необходимо для их успешного сопротивления иммунной системе хозяина. В целом следует отметить, что этап синергизма может продолжаться длительное время – при невысоких уровнях зараженности гельминтами или высокой резистентности организма хозяина. При иных условиях (накопление паразитов в организме при реинвазии и длительном сроке их жизни, снижении сопротивляемости организма хозяина) этап синергизма может быть довольно кратковременным и носить характер так называемой протокооперации – временных благоприятных взаимоотношений, не являющихся облигатными.

3. Антагонизм гельминтов между собой, по нашим данным, имеет место в случаях, когда численность сколецид уже значительна, а трофический ресурс органа обитания и организма в целом убывает; уменьшается и свободное пространство в органе обитания. Резистентность организма в этой ситуации нередко снижена, а угнетение гельминтов на фоне уменьшающихся трофических ресурсов происходит за счет изменения среды в органе обитания самими паразитами (накопление продуктов метаболизма, а, возможно, и антител при реинвазиях и длительном стерильном иммунитете) – по известному принципу Ле Шателье–Брауна (частным выражением которого служит явление автоингибирования биохимических процессов – угнетение процесса накоплением его собственных продуктов). Угнетение продуктами метаболизма, видимо, служит основным информационным сигналом для паразитов, заставляющим их снижать размеры. Уменьшение размеров – результат угнетения гельминтов (одного или разных видов) друг другом, и в то же время – целесообразная реакция, направленная на снижение энергетических потребностей паразитов, а в итоге – на выживание их самих и организма хозяина. При этом межвидовой антагонизм наступает раньше, чем внутривидовой, и в то же время внутривидовая конкуренция у оксиурид грызунов в присутствии других видов паразитов имела место при меньшем числе особей, чем в моноинвазии: в первом случае длина и ширина начинали снижаться при паразитировании 100 экз. сифаций, во втором – свыше 200, а наиболее заметно – при 500 экз. Пороги внутривидового антагонизма зависят не только от величины, но и от таксономической принадлежности гельминтов. Так, у мелких нематод Aspiculuris tetraptera и довольно крупных Ivaschkinonema alticola, принадлежащих к семейству Heteroxynematidae, угнетение наступало уже в присутствии 100 экз., а у сифаций и цителлин (семейство Syphaciidae) – более 200 или 500 экз. Суммарное количество сифаций и аспикулюр свыше 100 экз. приводило к уменьшению размеров нематод второго вида без каких-либо изменений у первого.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 348-351.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники