Классификация жизненных циклов паразитов с учетом смены внешней среды обитания

Відкрити у PDF

УДК 576

Н. Е. Тарасовская, Б. К. Жумабекова

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: имагинальная и ларвальная стадии, промежуточный и дефинитивный хозяин, жизненный цикл

CLASSIFICATION OF PARASITES LIFE CYCLES
IN VIEW OF THE habitat CHANGE

N. Ye. Tarasovskaya, B. K. Zhumabekova

PavlodarState Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: adult, nepionic stage, intermediate and definitive host, life cycle

Основная экологическая особенность паразитов – наличие на определенных стадиях двух сред обитания (I порядка – организм хозяина, II порядка – внешние условия) – была впервые указана Е. Н. Павловским (1962). В. А. Догель (1947) определил основные черты паразитизма – использование хозяина в качестве местообитания и источника пищи, а позже С. С. Шульман и А. А. Добровольский (1977) отметили, что паразит, находясь с хозяином в антагонистических отношениях, перекладывает на его организм функции взаимодействия и обмена веществ с внешней средой. И все же имеющиеся к настоящему времени классификации паразитов по экологическим особенностям (Шульц, Гвоздев, 1970) учитывают главным образом взаимодействие паразитов с
организмом хозяина, количество и смену хозяев в цикле, не принимая во внимание внешнюю среду, которая действует и на организм хозяина, и на свободноживущие стадии паразитов, и на сами реальные и потенциальные пути инвазии и возможности циркуляции инвазионного начала.

Наряду с несколькими экологическими классификациями, не противоречащими одна другой (так как в их основу положены разные признаки), все же необходима единая, комплексная экологическая классификация паразитов, охватывающая максимально возможное число экологических особенностей (и не в последнюю очередь – характер взаимодействия с внешней средой на всех стадиях) и увязанная с классификацией таксономической. Подобная экологическая классификация имела бы и большое учебно-методическое значение, поскольку студентов биологических, сельскохозяйственных и зооветеринарных вузов часто затрудняет запоминание жизненных циклов паразитов, и получаемые при этом в учебном процессе сведения весьма отрывочны и фрагментарны. Авторы, безусловно, не претендуют на создание такой совершенной и исчерпывающей классификации, однако предпринимают попытку систематизировать жизненные циклы паразитов – в первую очередь с учетом смены внешней среды обитания в онтогенезе, выделяя три больших группы: 1) развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды; 2) в пределах водной среды; 3) со сменой внешней среды обитания.

1.               Паразиты, развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды обитания.

1.1.            Включающие только одного хозяина в цикле (моноксены).

1.1.1.         Паразитирующие на личиночной стадии; имагинальная самостоятельно живет во внешней среде (нематоды отряда Mermitida; из паразтических насекомых – оводы).

1.1.2.         Паразитирующие на половозрелой стадии.

1.1.2.1.     С пассивными стадиями во внешней среде: яйцо, в котором происходит развитие инвазионных элементов – например, линька личинок, или которое выполняет лишь функцию попадания в новых особей хозяина (моноксенные нематоды подотрядов Ascaridata и Oxyurata; из вторичных моноксенов – некоторые виды гименолепидид).

1.1.2.2.     С активными стадиями во внешней среде (большинство нематод–геогельминтов – например, подотряд Strongylata).

1.1.2.3.     С гетерогонией – чередованием партеногенетического паразитического и раздельнополого свободноживущего поколений, которое может быть строгим и нестрогим (нематоды семейств Rhabdiasidae и Strongyloididae).

1.1.2.4.     С участием резервуарных хозяев, которые не являются облигатными (выполняя такие экологические функции, как накопление инвазионных элементов, защита их от неблагоприятных внешних условий, увеличение вероятности попадания в облигатного хозяина).

1.1.2.5.     Автогетероксены, у которых половозрелая и личиночная стадия живут в одной и той же особи хозяина, без выхода инвазионных элементов во внешнюю среду (нематоды рода Trichinella).

1.2.            Со сменой хозяев в цикле (облигатные гетероксены).

1.2.1.         С одним промежуточным хозяином.

1.2.1.1.     Без стадий во внешней среде (семпитернальные паразиты) – гельминты и одноклеточные, развивающиеся с участием кровососущих членистоногих (гемоспоридии, трипанозомы, лейшмании, нематоды подотряда Filariata).

1.2.1.2.     Со стадией во внешней среде – при облигатных трофических связях промежуточного и дефинитивного хозяина (цестоды отряда Cyclophyllidea, нематоды подотряда Spirurata, часть подотряда Ascaridata, развивающиеся с промежуточными хозяевами).

1.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами (трематоды, развивающиеся с участием наземных моллюсков – семейство Dicrocoeliidae).

1.2.3.         С облигатным или факультативным участием резервуарных хозяев (например, мышевидные грызуны у нематод рода Porracaecum, промежуточными хозяевами которых являются дождевые черви).

2.               Паразиты, развивающиеся в пределах водной среды обитания.

2.1.            Моноксены, включающие только одного хозяина (миксоспоридии, микроспоридии, моногенеи и аскаридаты, паразитирующие у рыб; аспидогастры двустворчатых моллюсков).

2.2.            Гетероксены, развивающиеся с облигатной сменой хозяев.

2.2.1.         С одним промежуточным хозяином в цикле (гвоздичники, развивающиеся с участием промежуточных хозяев – кольчатых червей; аскаридаты морских зверей).

2.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство трематод, паразитирующих в половозрелом состоянии у рыб).

3.               Паразиты с облигатной сменой водной и наземно-воздушной среды обитания в связи с экологией хозяев и свободноживущих стадий.

3.1.            С одним хозяином в цикле – моноксены.

3.1.1.         Паразитируют на половозрелой стадии у наземных и полуводных хозяев (моногенеи амфибий и рептилий).

3.1.2.         Паразитируют на личиночной стадии у наземных беспозвоночных, взрослая стадия – водная свободноживущая (гордиацеи) – хотя возможна передача наземным хозяевам через водных насекомых при трофических связях.

3.2.            Со сменой хозяев в цикле – облигатные гетероксены.

3.2.1.         С одним промежуточным хозяином в цикле.

3.2.1.1.     Инвазионная стадия (адолескария) формируется и инцистируется во внешней среде (трематоды подотрядов Fasciolata, Paramphistomatata).

3.2.1.2.     Инвазионной стадией для дефинитивных хозяев является церкария, проникающая перкутанно или перорально (трематоды подотряда Schistosomatata).

3.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство таксонов трематод, паразитирующих у наземных позвоночных; цестоды отряда Pseudophyllidea).

3.2.3.         С тремя промежуточными хозяевами – трематоды семейства Alariidae.

Безусловно, предлагаемая классификация не исчерпывает экологического разнообразия паразитов и их адаптаций к среде обитания на всех стадиях; к тому же следует учесть, что многие известные циклы развития паразитов могут подвергаться трансформации – в зависимости от условий обитания и способа адаптации к ним. Особые и весьма разнообразные эколого-физиологические адаптации – вплоть до существенного преобразования жизненных циклов – имеют место у паразитов, освоивших агроценозы с обитающими там домашними и синантропными животными. Явление амфиксении, открытое в 1970-х гг. В. Е. Судариковым, является экологической адаптацией паразитов к меняющейся среде обитания. Такое явление может сделать один и тот же вид паразита принадлежащим к разным экологическим группам – в зависимости от конкретных условий развития.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 351-353.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники