О причинах сокращения численности травяной лягушки (Rana temporaria) в антропогенных ландшафтах

УДК 504.06:597.851

В. Л. Вершинин

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: wow@ipae.uran.ru

Ключевые слова: Rana, урбанизация, толерантность, адаптациогенез

ON CAUSES OF NUMBER DECREASE
OF COMMON FROG (RANA TEMPORARIA)
IN ANTHROPOGENIC LANDSCAPES

V. L. Vershinin

Institute of Plant and Animal Ecology of the RAS Ural Branch, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: wow@ipae.uran.ru

Key words: Rana, urbanization, tolerance, adaptation genesis

Рядом авторов (Банников, Исаков, 1967; Топоркова, 1973; Burton, 1976; Cooke 1972, 1985) установлено снижение встречаемости травяной лягушки на городских территориях и в случаях других антропогенных трансформаций среды (Cooke, Arnold, 1982). В сравнении с синтопичной R. arvalis, травяная лягушка более влаголюбива и в большей степени тяготеет к околоводным биотопам. При наличии пригодных для нее биотопов травяная лягушка может превосходить по численности и плотности другие виды амфибий (Лебединский, 1981; Beebee, 1979), колонизируя создаваемые искусственные пруды (Banks, Laverick, 1986) и отсутствуя лишь в местах наиболее активной хозяйственной деятельности (Hildmann, Kronshage, 1988).

На территории Екатеринбурга средняя плотность травяных лягушек в зонах многоэтажной и малоэтажной застройки в 1984 г. составляла у взрослых 100,0 и 88,9 ос./га, у сеголеток – 150,0 и 44,4 ос./га соответственно. Распространение травяной лягушки на урбанизированнных территориях ограничено, что определяется особенностями биологии вида – зимовка протекает в поймах, в ямах с ключами. В сравнении с остромордой лягушкой этот вид обладает меньшей экологической пластичностью (Вершинин, 1987; Вершинин, Трубецкая, 1992). Так, морфогенез травяной лягушки более консервативен, в сравнении с R. arvalis – у сеголеток встречается 8 типов аномалий скелета, у взрослых – 6, у R. temporaria соответственно 5 и 1.

В популяциях, обитающих на урбанизированных территориях, растет доля животных, достигающих половозрелости в возрасте двух лет. Предельный возраст R. temporaria в зоне многоэтажной застройки составляет четыре года у самцов и три года у самок, в зоне малоэтажной застройки – 7 и 5 лет соответственно, тогда как в лесопарковой зоне различий в предельном возрасте самцов и самок нет – 6 лет. Дисперсионный анализ показал наличие значимых различий в возрасте R. temporaria в зависимости от уровня урбанизации (F = 4,06; df = 1/96; p = 0,02), то есть можно говорить о наличии явления акселерации в популяциях, подверженных антропогенному воздействию.

Различий в среднем количестве икринок в комке травяной лягушки из популяций зон многоэтажной и малоэтажной застройки не выявлено – 1326,2±49,9 (n = 90) и 1277,5±30,5 (n = 241), соответственно. Максимальные значения плодовитости приходятся на популяции, населяющие зону малоэтажной застройки (до 4000), несмотря на существенно (F = 15,9; df = 1/104; p < 0,001) более крупные размеры самок в зоне многоэтажной застройки – 63,2±4,1 (n = 4) против 57,9±2,3 (n = 30). То есть, в данном случае можно говорить о снижении относительной плодовитости. Естественная эмбриональная смертность у R. temporaria почти вдвое выше (p < 0,001; χ2 = 136,3), в сравнении с R. arvalis. Максимальная выживаемость (в процентах от отложенной икры) в период метаморфоза (53-я стадия) на городской территории у травяной лягушки 2,5 %, против 4,5 % у остромордой и – 57,9 % у озерной.

Для популяций травяной лягушки с загрязненных и нарушенных территорий характерно преобладание животных крупного размера с более интенсивным обменом веществ, что обусловливает раннее половое созревание и меньшую продолжительность жизни. В данном случае, классическая R-стратегия оказывается неэффективной, что отражается на широте распространения вида в антропогенных ландшафтах.

Одной из особенностей генетической структуры популяций R. temporaria является отсутствие полосатой морфы striata (что связано с высокой чувствительностью таких особей к заморам в период зимовки), которая, обладая комплексом наследственно обусловленных физиологических особенностей, дает селективное преимущество R. arvalis и R. ridibunda в условиях естественных и искусственных геохимических аномалий.

Анализ распространения травяной лягушки (наиболее приуроченного к водной среде вида местных бесхвостых амфибий вида), зимующей, как и вид–вселенец – озерная, в водоемах, показал, что R. ridibunda отмечена в тех же местообитаниях, где встречалась или встречается R. temporaria, исчезающая в последние десятилетия из антропогенно преобразованных ландшафтов.

Сравнительная оценка количества эритроцитов показала, что у травяной лягушки их число существенно (F = 3,06; df = 1/581; p = 0,05) ниже, чем у озерной 160383±33912 против 217848±93532, что свидетельствует о меньшем кислородном ресурсе в первом случае (Чугунов, Киспоев, 1973) в условиях зимовки. Повышение температуры в местообитаниях городской территории на 3–5 градусов отмечается нами уже в течение нескольких десятилетий. В этих условиях падает концентрация кислорода, растворенного в воде, что может приводить к заморам в период зимовки у видов, обладающих низким потенциальным ресурсом кислорода. Вероятно, это и является одной из причин низкой толерантности R. temporaria к антропогенной трансформации среды.

Поскольку нельзя исключить потенциальной опасности выедания молоди бурых лягушек – озерной (Ляпков, 1989), нами был выполнен анализ трофических ниш сеголеток бурых и озерной лягушки с целью оценить трофические преферендумы вида–вселенца в экосистемах города. Перекрывание спектров питания сеголеток остромордой и озерной лягушки по индексу Мориситы составило в 1986 г. – 43,9, в 1988 г. – 43,4, в 1989 г. – 78,6, в 1990 г. – 54,9, в 1991 г. – 79,7, в 1994 г. – 44,0, в 2003 г. – 71,5 %, а у сеголеток травяной и озерной лягушки (в 1980 г.) – 7,6 %. Таким образом, степень перекрывания спектров питания сеголеток бурых и озерных лягушек в большинстве случаев сравнительно невелика. Это, на наш взгляд, свидетельствует в пользу отсутствия конкурентных взаимоотношений у сеголеток рассматриваемых видов. Последующий анализ спектров питания взрослых особей R. ridibunda из городских популяций не выявил ни одного случая хищничества взрослых озерных лягушек в отношении молоди (головастиков и сеголеток) бурых или озерных лягушек даже в период массового выхода сеголеток. Этот факт, как и отсутствие достоверных сведений о потреблении местных видов амфибий, на наш взгляд, свидетельствует о том, что встраивание данного вида–вселенца в структуру городских экосистем происходит, в большинстве случаев, без реальной угрозы для автохтонных видов земноводных. В условиях, когда R. temporaria уже не может нормально существовать и воспроизводиться, происходит заполнение освободившейся ниши озерной лягушкой.

Таким образом, изменение температурного режима мест зимовки и геохимического фона на антропогенно преобразованных территориях, наряду с консервативностью репродуктивной стратегии, морфогенеза, высокой эмбриональной и личиночной смертностью, а также различиями в полиморфизме видов, обусловливают низкую толерантность и неэффективность путей адаптациогенеза травяной лягушки к новым факторам среды.

Все охарактеризованные видовые особенности свидетельствуют о высокой значимости имеющихся преадаптаций, вносящих существенный вклад в устойчивость популяций к процессам загрязнения и урбанизации и определяющих потенциальную способность вида к существованию в антропогенном ландшафте.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 356-358.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники