Исследования популяционной структуры амфибий в естественных и антропогенных экосистемах как основа оценки биоразнообразия на популяционном уровне

УДК 597.6+598.1

В. Г. Ищенко

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru

Ключевые слова: амфибии, популяции, антропогенные воздействия, адаптации

RESEARCH OF AMPHIBIAN POPULATIONS STRUCTURE
IN NATURAL AND ANTHROPOGENIC ECOSYSTEMS
AS A BASIS OF THE BIODIVERSITY ESTIMATION
ON THE POPULATIONAL LEVEL

ON THE populational LEVEL

V. G. Ishchenko

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru

Key words: amphibians, populations, anthropogenic influence, adaptation

Существенное возрастание антропогенных нагрузок на обширные территории приводит не только к снижению численности многих видов животных и растений, но и к существенным изменениям структуры популяций. Среди позвоночных животных воздействие человека в значительной мере отражается на популяциях земноводных, воспроизводство которых связано с обитанием в двух средах – водной и наземной. Это обстоятельство обусловило значительный интерес к исследованиям популяций амфибий на трансформированных человеком территориях, что нашло отражение в ряде специальных обобщений (Пескова, 2002; Vershinin, 2002; Flyax, Borkin, 2004 и др.).

Основными направлениями исследований являются изучение численности и плотности популяций амфибий, половой и возрастной структуры популяций, генетической специфики популяций и различного рода отклонений в развитии как индикатора загрязнения среды и нарушения биоразнообразия. Снижение численности популяций, находящихся под антропогенным прессом, особенно на урбанизированных территориях, в большинстве случаев не вызывает сомнения, хотя данные о плотности не всегда корректно отражают влияние антропогенной нагрузки, так как при ограниченной площади пригодных биотопов, при равной численности сравниваемых популяций (в естественных и антропогенных экосистемах), различия в плотности могут быть в большей мере следствием различий в размере оккупируемой территории, но не в численности популяций. Кроме того, использование одного и того же метода (маршрутных учетов) дает разную ошибку в условиях разной плотности поселений амфибий. Корректные методы определения численности, прежде всего мечение с повторным выловом, в большинстве случаев не используются.

Наибольшие проблемы при анализе антропогенного воздействия возникают при сравнении структуры популяций амфибий. Прежде всего, это относится к соотношению полов. Хорошо известно, что этот показатель в значительной мере зависит от методов учета (Duellman, Trueb, 1986). Так, при использовании ловчих канавок с цилиндрами в сосново-березовых лесах на Среднем Урале соотношение полов (по данным отлова) в популяции Rana arvalis Nilsson, 1842 определялось как 2–2,5:1 в пользу самцов. При абсолютных учетах на площадках, когда полностью снималась вся лесная подстилка и учитывались все животные, соотношение полов не отличалось от 1:1. Таким образом, описываемые сдвиги в соотношении полов под действием антропогенной нагрузки могут быть следствием некорректности используемых методик, ошибка которых неизвестна, и различия, полученные разными исследователями, нередко не однозначны.

Еще более трудны для интерпретации различия, получаемые при сравнении возрастной структуры популяций, даже если эта структура определяется на основе скелетохронологии. Если анализируются различия между смешанными группами (группами из особей разных полов, собранных в разные годы), то недостоверные различия (Иванова, 1995) скрывают нормальную изменчивость возрастной структуры во времени. С другой стороны, обычность изменчивости возрастной структуры популяций амфибий в пространстве и во времени вообще делает эту характеристику малоэффективной для оценки антропогенного воздействия на популяции, если проводятся одноразовые или кратковременные сравнения (Пескова, 2002; Vershinin, 2002). Кроме того, использование в качестве контроля лишь какой-либо одной популяции из естественных экосистем может привести к неправильным заключениям. Так, на Среднем и Южном Урале в лесостепной и степной зонах существует большое количество популяций остромордой лягушки, характеризующихся сравнительно небольшой продолжительностью жизни (до 5 лет), в том числе и в зоне радиоактивного загрязнения (Ishchenko, 1996). В лесной зоне Свердловской области большая часть популяций этого вида характеризуется существенно большей продолжительностью жизни, поэтому сравнение популяции из зоны Восточноуральского радиоактивного следа с любой популяцией из лесной зоны приведет к заключению о сокращении продолжительности жизни под влиянием антропогенного фактора. И, что самое существенное, сами по себе данные о возрастной структуре популяций, без данных об абсолютной численности, непригодны для суждений об уровне воспроизводства и устойчивости популяций, что хорошо известно из общих руководств по изучению популяций (Коли, 1979).

Большое значение имеют исследования, связанные с определением изменений плодовитости амфибий под влиянием антропогенных нагрузок на экосистемы. Данные такого рода не редки, но они в подавляющем большинстве случаев не связываются с размерами тела.
Зависимости плодовитости от размеров тела в разных популяциях одного вида или у разных видов являются одними из фундаментальных характеристик жизненного цикла, и изменчивость основных характеристик жизненного цикла на популяционном уровне является основой для формирования разнообразия на ценотическом уровне (Younes, 1992). Отсутствие длительных наблюдений не позволяет категорично утверждать роль какого-либо фактора в изменении плодовитости. Так, полагается, что в связи с урбанизацией средняя плодовитость сибирского углозуба в условиях г. Свердловска снизилась с 208–198 до 112 яиц на самку за период с 1965 по 1986 гг. Однако в конце ХІХ – начале ХХ века в той же популяции, при полном отсутствии урбанизации, средняя плодовитость сибирского углозуба составляла
110–120 яиц. Такая изменчивость может быть объяснена изменениями климатических условий и, соответственно, скорости роста и размеров при созревании амфибий.

Специального рассмотрения требуют исследования генетической структуры популяций в условиях антропогенной нагрузки и в естественных экосистемах. Молекулярно-генетические исследования, получившие широкое распространение в настоящее время, в силу ряда объективных причин не находят еще заметного применения при анализе трансформации экосистем и популяций при антропогенных нагрузках. Поэтому суждение о генетических преобразованиях популяций основывается на результатах исследования полиморфизма, прежде всего по окраске. Так, нередко анализируется частота морфы «striata» у некоторых видов лягушек, поскольку характер наследования светлой дорсальной полосы известен для остромордой лягушки. К сожалению, это едва ли не единственный случай, когда определен характер наследования фенотипической особенности у амфибий. Тем не менее, отмечается, что в зоне сильного радиоактивного загрязнения или в наиболее урбанизированных зонах крупных городов частота особей морфы «striata» у остромордой лягушки может быть существенно выше по сравнению с контрольными популяциями (Вершинин, 2004; Vershinin, 2002). Однако в таких случаях, при попарном сравнении, не учитывается межпопуляционная изменчивость в пределах группы однородных по степени загрязнения популяций. В ряде популяций остромордой лягушки Южного и Среднего Урала, входящих в состав естественных экосистем преимущественно лесостепной и лесной зон, частота морфы «striata» варьирует от 35 до 70 %, в то время как в разных популяциях этого вида, обитающих в лесной зоне Среднего Урала и не сталкивающихся с антропогенным прессом, она обычно не превышает 15–20 %. Нельзя исключать того, что фенетический облик популяций может определяться механизмами, отличными от адаптации к условиям обитания в загрязненной антропогенным воздействиям среде, равно как и нет доказательств того, что в наиболее урбанизированных зонах городов фенетический облик популяций является результатом микроэволюционных процессов, а не просто прямой реакцией на условия обитания в иных биотопах, то есть достаточно хорошо известной (Ищенко, 1978) биотопической изменчивостью. Кроме того, при проведении аналогичных исследований в других частях ареала некоторые авторы получали противоположные результаты.

Совершенно очевидно, что внутрипопуляционное разнообразие у амфибий может зависеть от условий роста и развития как в водной, так и в наземной фазах жизни. Поэтому пристальное внимание уделяется частоте различного рода аномалий развития, или же в качестве индикатора влияния антропогенного загрязнения среды используется флуктуирующая асимметрия. Достаточно давно показано, что в популяциях амфибий ненарушенных человеком экосистем частота различного рода аномалий весьма низка (Borkin, Pikulik, 1986). В условиях интенсивного антропогенного пресса, особенно на урбанизированных территориях, частота различного рода аномалий существенно возрастает (Vershinin, 2002). В то же время, обсуждая эту проблему, Флякс и Боркин (Flyax, Borkin, 2004) приходят к заключению, что до сих пор во многих случаях не ясна природа такого рода аномалий, хотя влияние загрязнения среды не вызывает сомнения. Полевые исследования обычно носят описательный характер, и в природных условиях часто невозможно выделить действие какого-либо конкретного фактора, и, таким образом, многие проблемы, связанные с загрязнением среды промышленными отходами, остаются нерешенными. Использование флуктуирующей асимметрии в еще большей степени не позволяет придти к категоричным заключениям. Асимметрия в пропорциях тела по сути своей является продуктом роста, а рост подавляющего большинства, если не всех видов амфибий, имеет неопределенный характер, то есть зависит от массы факторов, в том числе и не имеющих отношения к антропогенному воздействию и оказывающих свое влияние в условиях этого воздействия. Показано, что, с одной стороны, различия в обычных условиях развития (температура, плотность, обилие ресурса и т. д.) имеют следствием различия в пропорциях тела уже сразу по завершении метаморфоза (Пикулик, 1976), и эти различия в случае консервативности аллометрических зависимостей приведут к существенным различиям в пропорциях тела и, естественно, асимметрии в более старшем возрасте, что отмечено для различных биотопических группировок (Ищенко, 1966). С другой стороны, пропорции тела существенно меняются в процессе роста (Терентьев, 1945). Более того, при анализе флуктуирующей асимметрии в четырех популяциях остромордой лягушки установлено, что доля фактора «размер тела» в дисперсии флуктуирующей асимметрии близка к нулю, но не менее 50 % дисперсии определяется взаимодействием факторов «возраст», «размер тела» и «популяция». Таким образом, при изучении флуктуирующей асимметрии на результат оценки антропогенного воздействия могут сильно влиять различия между популяциями в размерах тела или возрасте животных.

В настоящее время ситуация в исследованиях структуры популяций и их трансформации складывается таким образом, что при интенсивном исследовании популяций антропогенных экосистем ощущается острая нехватка данных, характеризующих популяционное разнообразие в ненарушенных сообществах.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 358-361.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники