Существуют ли в Харьковской области чистые популяционные системы Rana esculenta?

УДК 597.851: 591.158.1 (477.54)

А. В. Коршунов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
г. Харьков, Украина, E-mail: alexey_korshunov@list.ru

Ключевые слова: Rana esculenta, популяции, лягушки, Харьковская область

DO PURE POPULATION SYSTEMS OF RANA ESCULENTA EXIST
IN THE KHARKIVPROVINCE?

A. V. Korshunov

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, E-mail: alexey_korshunov@list.ru

Key words: Rana esculenta, green frogs, population, Kharkiv province

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек, по современным представлениям, включает в себя три формы: озерную (Rana ridibunda Pallas, 1771), прудовую (R. lessonae Camerano, 1882) и съедобную (R. esculenta Lіnnaeus, 1758). Последняя является гибридом озерной и прудовой лягушек и обладает уникальным механизмом полуклонального, или мероклонального наследования. Поскольку нерестовые группы зеленых лягушек состоят из особей разной таксономической принадлежности и различной плоидности, их корректнее называть не популяциями, а популяционными системами. В зависимости от их состава принято выделять несколько типов популяционных систем, которые обозначаются по первым буквам латинских видовых названий лягушек: чистые (R, L, E) и смешанные (LE, RE, REL).

В Харьковской области по бассейну реки Северский Донец R. esculenta далеко заходит за пределы ареала R. lessonae и обычно существует в смешанных популяционных системах с R. ridibunda, то есть в популяционных системах RE–типа (Borkin et al., 2005). Кроме того, в результате многолетних исследований (Ведмедеря, 1984; Лада, 1998; Borkin et al., 2005) в этом регионе найдены несколько популяций, отнесенных к E–типу, то есть состоящие исключительно из R. esculenta. В Западной Европе такие популяции нередки, и до 80 % в них составляют триплоиды (Günther, 1975). В Харьковской области, как и в Белгородской области России, такие популяционные системы образованы диплоидными особями R. esculenta (Лада, 1998; Borkin et al., 2005).

Впервые о существовании чистой популяционной системы R. esculenta, обитающей в Иськовом пруду (с. Гайдары Змиевского района Харьковской области) сообщил в 1984 году В. И. Ведмедеря. Видовая принадлежность определена им морфологически с использованием индекса Таращука. В 1989–1996 годах Г. А. Лада исследовал эту популяционную систему, а также сообщил еще об одной чистой системе в Коряковом яру (также с. Гайдары). Все изученные Г. А. Ладой к 1995 году особи R. esculenta оказались диплоидными. Видовая принадлежность и плоидность исследованных лягушек определялась методом проточной ДНК–цитометрии (Лада, 1998). Было высказано предположение (Lada et al., 1995), что воспроизводство в таких популяциях обеспечивается благодаря производству особями R. esculenta разных типов гамет.

В ходе исследований зеленых лягушек в Харьковской области мы нашли еще несколько похожих популяционных систем в следующих пунктах Харьковской области: Харьковский район, окр. с. Безлюдовка; окр. г. Мерефа; Волчанский район, с. Избицкое; Печенежский район, окр. с. Кицевка. Видовая принадлежность и плоидность лягушек определялись методом проточной ДНК–цитометрии (Borkin et al., 2005). Позже по музейным коллекциям и собственным данным мы выяснили, что в Безлюдовке, Избицком и Кицевке есть определенная доля R. ridibunda, и, соответственно, эти популяционные системы относятся к RE–типу. В Коряковом яру сейчас обитает популяционная система RE–типа с триплоидами R. esculenta. Несколько особей R. ridibunda зарегистрировано и в Иськовом пруду (Borkin et al., 2005).

Чистые популяционные системы гибридной формы зеленых лягушек (R. esculenta) вызывают большой интерес, так как могут рассматриваться как подтверждение ее видовой самостоятельности. В этой связи в начале лета 2005 года мы провели полевые исследования в перечисленных местообитаниях. Часть данных собрана в полевые сезоны 2003–2004 годов. Видовая принадлежность лягушек определялась морфологически.

В Иськовом пруду 10 апреля 2005 года зарегистрировано несколько особей R. ridibunda, но уже 14 апреля в пруду встречались только R. esculenta, а R. ridibunda была отмечена лишь в канаве ниже дамбы. Первые крики самцов лягушек отмечены 14 апреля, массовая вокализация началась 31 мая. В это время самцы R. esculenta образовали пять нерестовых котлов и несколько небольших скоплений на левом берегу пруда. В одном из котлов пойман самец R. ridibunda. Самцы занимали в основном свободную от тростника и кустов ивы прибрежную часть. На фотографиях нерестовых котлов, сделанных в ночное время, видно 384 самца R. esculenta, однако очевидно, что их общее количество было выше. Самок R. esculenta мы не наблюдали, за исключением одной неполовозрелой особи.

Единственная зарегистрированная нами в 2005 году на Иськовом пруду пара, находившаяся в амплексусе, состояла из самки R. ridibunda и самца R. esculenta. Она найдена ночью 6 мая, в период малой активности лягушек. В дальнейшем, в ходе трех ночных экскурсий на нерестилище в Иськовом пруду, мы зарегистрировали только двух самок R. ridibunda. Многочисленных кладок икры, в отличие от водоемов поймы р. Северский Донец, мы не наблюдали. Единственная кладка найдена 11 июня.

В окрестностях г. Мерефа популяционные системы E–типа известны из водоемов, расположенных на боровой террасе. Это Шапорское озеро около Мерефянского лесничества; озера около с. Кравцово (железнодорожная станция «11-й километр»); ряд небольших озер в березовых колках в лесу Большой бор. Все проанализированные методом проточной ДНК–цитометрии особи лягушек из этих местообитаний оказались диплоидными R. esculenta (Borkin et al., 2005).

2 июня 2005 года мы предприняли повторное исследование этих водоемов. В озере около с. Кравцово поймано 22 лягушки: 20 самцов R. esculenta и две самки R. ridibunda. В озере около станции «11-й километр» поймано 7 лягушек: два самца, одна самка и одна полувзрослая R. esculenta, а также три самки и один самец R. ridibunda. В Шапорском озере поймано 16 R. esculenta: 14 самцов и две полувзрослых. Вскрытие самок R. ridibunda показало, что они уже отложили икру.

Полученные данные позволяют предположить, что существенную роль в воспроизводстве описанных популяционных систем играет небольшое количество самок R. ridibunda, приходящих в водоемы на время нереста и отсутствующих в них в конце лета. Вполне возможно, что при предыдущих исследованиях R. ridibunda не были встречены или из-за своей малочисленности, или в результате проведения сборов в период, когда они отсутствуют в данных водоемах.

По нашему мнению, такие популяционные системы возникают в водоемах, которые используются R. ridibunda в качестве мест нереста, но не местообитаний для постоянного проживания. Приходящие на нерест в такие водоемы самки R. ridibunda скрещиваются преимущественно с самцами R. esculenta, а не с представителями своего вида. Этому способствует то, что, по наблюдениям Г. А. Лады, самцы R. esculenta имеют больший успех в размножении ввиду наиболее агрессивного поведения по отношению к самцам других видов и доминирующей численности в нерестовых котлах (Кузьмин, 1999). Если самцы R. esculenta продуцируют гаметы с геномом R. lessonae и мужской половой хромосомой (самцы у лягушек – гетерогаметный пол), все потомство от их скрещивания с самками R. ridibunda должно состоять из самцов R. esculenta.

Таким образом, популяционные системы Харьковской области, ранее отнесенные к
E–типу, могут относиться к особому подтипу RE–типа, где в воспроизводстве участвует лишь небольшая доля особей (около 1 %). Впрочем, для окончательного ответа на заданный в названии данной работы вопрос данных пока недостаточно, и обсуждающаяся проблема нуждается в дополнительном изучении. Это важно для расширения наших представлений о путях формирования биоразнообразия и определения редких популяционных систем зеленых лягушек, нуждающихся в охране.

Изложенные в данном сообщении предположения о характере воспроизводства так называемых «чистых» E–систем были высказаны в ходе совместного обсуждения с С. Ю. Морозовым-Леоновым и Д. А. Шабановым во время полевых наблюдений за нерестом лягушек. Автор выражает им искреннюю благодарность, а также пользуется возможностью поблагодарить Л. Я. Боркина, Г. А. Ладу, С. Н. Литвинчука и Ю. М. Розанова, благодаря помощи и сотрудничеству которых оказался возможным новый этап в изучении популяционных систем зеленых лягушек в Харьковской области.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 363-365.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники