Связь между репродуктивными стратегиями самок, размерами яиц и размерами сеголетков в Подмосковной популяции остромордой лягушки (Rana arvalis)

УДК 597.851

В. Г. Черданцев, С. М. Ляпков, Е. М. Черданцева

Московский государственный университет, г. Москва, Россия, E-mail: arnos@orc.ru

Ключевые слова: размеры яиц, темпы роста, Rana arvalis

CONNECTION BETWEEN THE REPRODUCTIVE STRATEGIES
OF FEMALES, EGG SIZE AND SIZE OF METAMORPHS
IN A MOSCOW OBLAST’ RANA ARVALIS POPULATION

V. G. Cherdantsev, S. M. Lyapkov, E. M. Cherdantseva

Moscow State University, Moscow, Russia, E-mail: arnos@orc.ru

Key words: egg size, growth rates, Rana arvalis

Многолетние исследования динамики и структуры репродукции в подмосковной популяции остромордой лягушки Rana arvalis (Nilsson, 1842) (Ляпков и др., 2001, 2005) показывают, что самки начинают размножаться в трехлетнем возрасте, и среди них наибольшую долю составляют те, которые в год своего рождения выходили из нерестового водоема раньше других сеголетков и имели наиболее крупные размеры (К–особи). В последующие годы размножения данной генерации доля таких особей уменьшается, и соответственно возрастает доля особей, развивавшихся из более мелких сеголетков (М–особи). К– и М–особи имеют примерно сходную величину чистой скорости размножения (R0), показывающую их относительный вклад в численность популяции. Очевидно, К– и М–особи представляют две равноценные стратегии репродукции: К–особи форсируют темпы своего формирования, начиная по крайней мере с личиночного развития и вплоть до первого прихода на нерест, а М–особи растут медленнее, позже начинают размножаться (не в три, а в четыре года), зато дольше остаются в составе репродуктивной части популяции, поскольку с возрастом генерации их доля на нересте возрастает.

Величина корреляции между размерами тела и размерами яиц больше у молодых самок (Ляпков и др., 2005), из чего следует, что она больше у К–особей. Поскольку эта корреляция достаточно велика (r = 0,49), для К–особей теоретически возможно возникновение замкнутой петли негенетического самовоспроизведения их репродуктивной стратегии: крупная икра → быстро растущие и быстро созревающие самки → крупная икра. Для этого необходимо, чтобы размеры выходящих на сушу сеголетков положительно зависели от размеров икры, из которой они развиваются.

Для проверки этого предположения были поставлены опыты прямо в природном водоеме, без нарушения естественных условий, в которых проходит водная фаза развития. Основной нерестовый водоем исследованной популяции представляет зарастающее верховое болото (бывший торфяной карьер). Одно из его «окон» было полностью изолировано, и это окно было перегорожено пополам непреодолимой для головастиков преградой. Были собраны кладки, икра которых находилась на одной и той же стадии развития (бластула), а затем кладки с крупной икрой были помещены в одну, и столько же кладок с мелкой икрой – в другую половину окна, так чтобы всего в окне оказалось столько же кладок, сколько было в него отложено.

Опыты были поставлены в 1990–1991 гг. и пришлись на переломный момент сукцессии водоема – начало резкого спада численности исследуемой популяции из-за резкого ухудшения условий эмбрионального и личиночного развития (Ляпков, 2003). При одинаковой начальной численности яиц в исследуемом окне (средняя плодовитость, умноженная на число кладок) в 1990 г. из него вышло 3095, а в 1991 г. – всего 125 сеголетков. Можно считать, что опыт 1990 г. был поставлен при обычной, то есть достаточно высокой плотности головастиков, а опыт 1991 г. – при аномально низкой плотности, хотя эта аномалия – следствие естественной сукцессии водоема.

Несмотря на резкое различие действия зависящих и не зависящих от плотности факторов в 1990 и 1991 гг., в обоих случаях длина тела сеголетков (L), развивавшихся из крупной икры (К–сеголетки) была достоверно выше, чем у сеголетков, развивавшихся из мелкой икры (М–сеголетки). При этом К– и М–сеголетки не различались достоверно ни продолжительностью развития до выхода на сушу (T), ни скоростью роста (L/T).

Действие плотности (1990 г.) проявлялось в возникновении положительной асимметрии и положительного эксцесса частотных распределений T и L, причем по этим показателям развитие М–сеголетков оказывается гораздо более чувствительным к давлению плотности, чем развитие К–сеголетков. В 1990 г. эмбриональная и личиночная гибель М–сеголетков была в пять раз выше, чем у К–сеголетков. Вид эмпирической зависимости L(T), полученной методом наименьших квадратов, показывает, что у К–особей между темпами роста и развития нет конкуренции (trade-off) за общий ресурс. Такая конкуренция есть у М–особей (имеется положительная корреляция между L и T), темпы роста которых до метаморфоза увеличиваются по мере уменьшения плотности головастиков, то есть по мере выхода сеголетков из водоема. Из этого следует, что К–особи представляют более устойчивый, а М–особи – более пластичный тип онтогенеза. Речь в данном случае идет только об отношении к действию зависящих от плотности факторов: при аномально низкой плотности (1991 г.) почти все описанные различия К– и М–особей утрачиваются, за исключением положительной связи размеров яиц с величиной L.

Такая связь является последним звеном, необходимым для образования замкнутой петли негенетического самовоспроизведения: размер яиц →размер сеголетков по окончании метаморфоза → темпы роста и созревания самок → размер яиц. Из представленных данных следует, что это возможно только для К–особей. В результате получается, что в стабильной среде выбор репродуктивной стратегии может зависеть просто от начальных условий развития (размеров яиц), то есть от различий внутри исходной нормы реакции онтогенеза, которые, судя по всему, не подлежат действию отбора.

Меньшая устойчивость головастиков, развивающихся из М–яиц, к давлению плотности может объясняться просто увеличением отношения поверхности тела к его объему. Отчасти это компенсируется большей пластичностью онтогенеза, то есть способностью изменять соотношение темпов роста и развития в более широких пределах, чем это возможно для особей, развивающихся из К–яиц (Северцов, 1981).


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 381-383.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники