Морфо-функціональний аналіз отвору медіального надвиростка плечової кістки американської норки (Mustela vison)

УДК 599.742.42

М. М. Ільєнко, Г. В. Романюк

Київський національний університет ім. Т. Шевченка, м. Київ, Україна,
E-mail: zoology@biocc.univ.kiev.ua

Ключові слова: Foramen epicondiloideum, мінливість, адаптивність, Mustela vison

morpho‑functional analysis of foramen of medial epicondyle of humerus in American mink (MUSTELA VISON)

M. M. Iljenko, G. V. Roman’uk

Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, Ukraine, E-mail: zoology@biocc.univ.kiev.ua

Key words: Foramen epicondiloideum, variability, adaptability, Mustela vison

Актуальність вивчення мінливості певних структур організму має велике значення для систематики (особливо в палеозоології), функціональної морфології, екології. Наше дослідження спрямоване на вивчення такої ознаки як отвір, що міститься в медіальному надвиростку плечової кістки (Foramen epicondiloideum). Цей отвір зустрічається у одних видів майже постійно (у кота свійського, наприклад, він зустрічався у 98–99 % (Stefanovsky, Zablocky, 1969), а у інших – край рідко (у людини виявлено лише у 1–2 % випадків від числа досліджених трупів (число не вказується, Ч. Дарвин, 1953).

Отвір медіального надвиростка плечової кістки досліджували в еколого-морфологічному аспекті (Ільєнко, 2000). У куницевих цю морфологічну ознаку нами виявлено у представників роду куниць (3 види), росомах (1 вид), видр (1 вид), каланів (1 вид), борсуків (1 вид), ласок та тхорів (6 видів), перев’язок (1 вид). Разом це складає 15 видів, однак кількість екземплярів цих видів була незначною (не перевищувала 3). Для пояснення цього явища ми проаналізували також кінцівки інших видів ссавців. Було встановлено наявність отвору у 12 видів (відносяться до 4 родів) котячих, у гризунів (27 видів) – у одних видів він мав місце, у інших його не було. Ще у інших видів (птахи, кажани, представники парно- та непарнопалих, китоподібних) він, за нашими (Ільєнко) даними, був відсутній у понад як 500 досліджених видів тварин.

Для визначення рівня мінливості цієї ознаки та можливості використання її для цілей систематики, з’ясування адаптивного значення для дослідження використано представника куницевих – американську норку (Mustela vison). Матеріал (права та ліва грудні кінцівки 100 екземплярів трупів норки) був отриманий із Переяслав-Хмельницького звірогосподарства. Після спеціальної обробки плечової кістки був проведений аналіз цього отвору з метою з’ясування наявності його в плечових кістках обох кінцівок, відносних розмірів отвору, було проаналізовано також функцію грудної кінцівки норки тощо.

При цьому встановлено, що отвір виявлено практично в усіх 100 екземплярів норки (лише у одного екземпляра отвір був лише у правій плечовій кістці). При цьому слід зазначити, що у будові дистальних епіфізів обох кісток правої та лівої кінцівок морфологічних відхилень не виявлено.

Для обліку мінливості довжини надвиросткового отвору плечової кістки норки американської були взяті як абсолютне значення довжини отвору, так і індекс (відношення довжини надвиросткового отвору до довжини плечової кістки), причому ліві та праві кінцівки розглядалися як окремо, так і разом (табл.).

Найбільш мінливі довжина отвору та індекс правої кінцівки, а найменш – лівої, що можна пояснити наявністю у тварин ліво- і правосторонності. Для визначення адаптивного значення цього отвору у норки ми враховували основну та другорядні функції грудної кінцівки, позицію кінцівки відносно тіла, розвиток надвідростка, розвиток м’язів в області ліктьового суглоба та біомеханіку кінцівки. Останнє, очевидно, найбільшою мірою впливає на наявність цього отвору.

Таблиця. Облік мінливості параметрів* плечової кістки норки американської (Mustela vison)

Характеристика

Xmax

Xmin

R

К

середнє
відхилення

стандартне відхилення

CV
Довжина отвору (загальна)

2,032

4,300

1,400

2,900

3,071

0,201

0,342

16,8

Довжина
лівого отвору

2,038

3,400

1,600

1,800

2,125

0,195

0,289

14,2

Довжина
правого отвору

2,028

4,300

1,400

2,900

3,071

0,206

0,391

19,3

Індекс (загальний)

0,426

0,741

0,295

0,446

2,510

0,037

0,055

12,9

Індекс
лівого отвору

0,427

0,580

0,333

0,247

1,741

0,036

0,046

10,7

Індекс
правого отвору

0,425

0,741

0,295

0,446

2,511

0,039

0,063

14,9

Примітки:  – середнє значення ознаки; Xmax – максимальне значення ознаки; Xmin – мінімальне значення ознаки; R – розмах варіації; K – коефіцієнт Берга; CV – коефіцієнт варіації.

Як у більшості представників куницевих, у норки є ключиця, кістки передпліччя між собою не зростаються, медіальний надвідросток відносно добре розвинений, до нього прикріплюються досить добре розвинені клювовидно-плечовий м’яз (m. coracobrachialis) – починається від дзьбоподібного відростка лопатки, та круглий пронатор (m. pronator teres), який закінчується на зовнішній поверхні променевої кістки передпліччя, в каналі залягає серединний нерв (n. medianus), а часто ще і плечова артерія (a. brachialis). Грудна кінцівка норки, крім функцій опори та пересування, здатна виконувати ще і такі функції як: риття, маніпулювання та лазіння, тобто є поліфункціональною.

Позиція кінцівки у норки має такі особливості. Під час руху й особливо при полюванні на жертву шляхом підкрадання грудна кінцівка перебуває у напівзігнутому стані, ліктьовий суглоб завантажений масою тіла в зігнутому стані, променева та ліктьова кістки при пересуванні та при утриманні здобичі, маніпуляціях перехрещені, тобто проксимальний кінець променевої кістки прикріплюється до плечової кістки латерально, а дистальний її кінець закінчується на зап’ястку медіально, а ліктьова навпаки: проксимальний кінець бере початок медіально, а дистальний закінчується на латеральному краї зап’ястка. Усе це разом призводить до того, що серединний нерв, що міститься тут, міг би зазнавати певного здавлювання, якби не був захищеним кістковою дужкою надвиростка. У тазовій кінцівці перехрещування великогомілкової та малогомілкової кісток ніколи не буває й опора завжди здійснюється на великогомілкову кістку.

Однозначно можна стверджувати, що наявність отвору пов’язана із поліфункціональністю грудної кінцівки, бо в кістках тазової кінцівки (яка не здатна до маніпуляцій чи інших додаткових функцій) цей отвір відсутній в усіх досліджених нами видів ссавців, в літературі такі дані також відсутні як для сучасних, так і для викопних форм.

Цей отвір відсутній у видів, грудна кінцівка яких адаптована лише для опори та пересування шляхом згинально-розгинальних рухів у сагітальній площині, і практично зовсім не здатна виконувати інші додаткові функції.

Ми порівняли цю ділянку кінцівки області ліктьового суглоба коня, у якого уся опора тіла припадає на променеву кістку (ліктьова кістка в редукованому вигляді приростає до променевої ззаду у вигляді ліктьового відростка), у норки вага тіла падає на обидві ці кістки. У коня дзьобоподібно-плечовий м’яз прикріплюється приблизно посередині плечової кістки над виростком, у норки він прикріплюється до надвиростка, у коня круглий пронатор відсутній і ротаційні рухи в кінцівці відсутні.

Що стосується розвитку медіального надвідростка норки, то він відносно добре розвинений, бо до нього прикріплюються добре виражені дзьобоподібно-плечовий м’яз та пронатор.

Отже, провідним в утворенні захисного кільця в надвиростку є, на наш погляд, біомеханіка кінцівки, розвиток надвідростка, що викликано величиною та роллю м’язів, які до нього прикріплюються.

Стосовно вкрай низької мінливості ознаки, то це може бути наслідком того, що вибірка була взята не із природної популяції, а із спеціалізованого господарства, в якому з даною популяцією з року в рік проводиться штучна селекція. Однак навіть при більшій мінливості цієї ознаки отримані результати дають можливість рекомендувати використовувати її як діагностичну ознаку в систематиці.


Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 474-476.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники