Видовое разнообразие мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области
УДК 599.323:630
Д. М. Кривоногов, Н. А. Смирнова
Арзамасский государственный педагогический институт, г. Арзамас, Россия,
E-mail: deniskrivonogov@mail.ru
Ключевые слова: млекопитающие, оценка видового разнообразия, численность
SPECIES DIVERSITY OF SMALL MAMMALS
IN MIXED FORESTS OF NIZHNI NOVGOROD PROVINCE
D. М. Krivonogov, N. А. Smirnova
Arzamas State Pedagogical University, Arzamas, Russia, E-mail: deniskrivonogov@mail.ru
Key words: mammals, assessment of species diversity, number
Уровень видового разнообразия обычно рассматривается как базовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия (Лебедева и др., 2004). Материал собран на территории двенадцати районов лесостепной зоны Нижегородской области в лесных массивах. Работа выполнялась в 2001–2004 годах. Районы Предволжья отличаются друг от друга содержанием лесного и степного компонентов. В свою очередь, лесные биотопы различаются степенью изоляции, некоторые зачастую оказываются полностью изолированными друг от друга открытой местностью, реками, оживленными автотрассами. В пределах каждого района выделены наиболее характерные лесные биотопы, в которых специфика видового состава мелких млекопитающих отличалась. В Пильненском районе преобладают смешанные леса поймы р. Суры и ее притоков; в Воротынском и Спасском районах расположение леса связано с системами оврагов; Больше-Болдинский, Дивеевский, Красно-Октябрьский, Гагинский и Вадский районы обладают характерной островной локализацией смешанного леса; Дальне-Константиновский, Арзамасский, Сосновский и Богородский районы имеют достаточно большие и монолитные лесные массивы.
Отловы зверьков и учет численности проводились по общепринятым методикам. Отловлено 1373 зверька, относящихся к 10 видам, четырем семействам и двум отрядам. Рассчитаны индекс биоразнообразия Шеннона–Уивера (определяющий общее видовое разнообразие сравниваемых биотопов), индекс полидоминантности (учитывающий значимость второстепенных видов) и индекс доминирования Бергера–Паркера (выражающий относительную значимость наиболее обильного вида в видовом спектре) (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Доля степного компонента района исследования последовательно увеличивается в списке с 1 до 12 биотопа (табл.).
Таблица. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов
по лесостепному градиенту в условиях Нижегородской области
№ п/п |
Место учета |
Количество видов |
Численность, экз./100 лов.-сут. |
Индекс |
Индекс |
Индекс доминрования Бергера–Паркера |
1 |
с. Сечуга, Дальне-Константиновского р-на |
5 |
0,109 |
0,397 |
1,995 |
0,667 (Clehtrionomis glareolus Schreber, 1780) |
2 |
с. Селитьба Сосновского р-на |
4 |
0,370 |
0,455 |
2,546 |
0,554 (Apodemus uralensis Pallas, 1811) |
3 |
с. Пошатово Арзамасского р-на |
7 |
0,149 |
0,618 |
3,887 |
0,458 (A. uralensis) |
4 |
с. Лом Богородского р-на |
5 |
0,213 |
0,410 |
2,335 |
0,524 (C. glareolus) |
5 |
с. Вад Вадского р-на |
3 |
0,230 |
0,204 |
1,325 |
0,869 (C. glareolus) |
6 |
с. Ичалово Дивеевсского р-на |
3 |
0,093 |
0,242 |
1,424 |
0,829 (A. uralensis) |
7 |
с. Курмыш Пильненского р-на |
6 |
0,327 |
0,439 |
2,261 |
0,592 (C. glareolus) |
8 |
с. Солониха Спасского р-на |
5 |
0,266 |
0,634 |
4,109 |
0,336 (Apodemus agrarius Pallas, 1771) |
9 |
с. Кекино Воротынского р-на |
3 |
0,465 |
0,192 |
1,299 |
0,871 (C. glareolus) |
10 |
с. Черновское Б.-Болдинского р-на |
3 |
0,570 |
0,194 |
1,291 |
0,877 (C. glareolus) |
11 |
с. Покров Гагинского р-на |
2 |
0,300 |
0,064 |
1,071 |
0,966 (C. glareolus) |
12 |
с. Михайловка Красно-Октябрьского р-на |
1 |
1,690 |
0,000 |
1,000 |
1,000 (C. glareolus) |
Максимальное биоразнообразие (H = 0,634) отмечено нами в 2004 году в Спасском районе, индекс полидоминантности также имеет наибольшее значение (Sl = 4,109). Такое необычно высокое значение индексов, оценивающих биологическое разнообразие в данном биотопе, связано с высокой и приблизительно одинаковой численностью трех видов мелких млекопитающих: рыжей полевки (Clehtrionomis glareolus), малой лесной мыши (Apodemus uralensis) и полевой мыши (A. agrarius). Причем доминантом, хоть и с небольшим численным перевесом (d = 0,336), в лесном биотопе неожиданно оказалась полевая мышь! В литературе описаны и хорошо известны случаи вспышки численности этого грызуна, ведущие к инвазии в незанятые биотопы. Возможно, мы стали свидетелями подобного явления.
Следующим биотопом по уровню биологического разнообразия (H = 0,618) и значимости второстепенных видов (Sl = 3,887) является смешанный лес Арзамасского района. В биотопе зафиксирован самый широкий видовой спектр (7 видов). Доминирующим видом на протяжении трех лет сбора материала в данном лесу остается малая лесная мышь (d = 0,458). Этот вид доминирует (d = 0,554) и в смешанном лесу с. Селитьбы Сосновского района, общий уровень биоразнообразия (H = 0,455) и значимость второстепенных видов (Sl = 2,546) имеют третьи по величине показатели среди исследованных биотопов. Малая лесная мышь доминирует еще и в смешанном лесу Дивеевского района (d = 0,829).
В остальных биотопах доминирует рыжая полевка (C. glareolus), причем относительная значимость этого наиболее обильного вида в видовом спектре изменяется в широких пределах: от d = 0,524 (смешанный лес с. Лом Богородского района) до d = 1 (смешанный лес с. Михайловка Краснооктябрьского района). В последнем биотопе осенью 2003 года зафиксирована вспышка численности данного вида грызунов. При сложении вечернего и утреннего сбора пойманных зверьков численность их оказалась на 160 % (!) больше числа ловушек. В процессе сбора материала в смешанном лесу с. Михайловка Краснооктябрьского района нам так и не удалось поймать ни одной особи другого, отличного от рыжей полевки, вида. Таким образом, в данном биотопе отмечен крайний случай снижения биоразнообразия. Другие исследованные смешанные леса имеют промежуточные показатели индексов биологического разнообразия.
При сравнении биологического разнообразия смешанных лесов различных районов Нижегородской области, отличающихся соотношением лесных и степных биотопов, можно отметить интересную закономерность. В районах, имеющих растительность с преобладающим лесным компонентом над степным, биоразнообразие мелких млекопитающих смешанного леса много выше, чем в смешанных лесах районов с ярко выраженным лесостепным характером.
Юго-восточные и восточные районы Предволжья (№ 5–12 в табл.), обладающие преимущественно островным расположением смешанных лесов, имеют обедненный видовой состав. Обычными видами являются рыжая полевка, малая лесная и желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melchior, 1834). Лишь в Спасском и Пильненском районах видовое разнообразие смешанного леса дополнено присутствием полевой мыши и обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Linnaeus, 1758). В лесах центральных и западных районов (№ 1–4 в табл.) совсем не попадалась полевая мышь, однако, помимо указанных видов, встречались темная или пашенная полевка (Microtus agrestis Linnaeus, 1761), домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758), средняя бурозубка (Sorex macropygmaeus Mill.) и орешниковая соня (Muscardinus avellanarius Linnaeus, 1758). Таким образом, и видовой состав, и общий уровень биологического разнообразия центральных и западных районов Нижегородской области значительно богаче и выше подобных показателей юго-восточных и восточных районов.
Возможно, это связано с островным, прерывистым расположением лесов в юго-восточных районах области и, следовательно, прерывистым распределением приуроченных к ним видов мелких млекопитающих. Островные популяции зверьков, в отличие от массивных сплошных популяций западной и центральной части Предволжья, обладают значительно меньшей численностью. Болезни, межвидовая и внутривидовая конкуренция, пресс хищников, ограниченность ресурсов, а также маловероятная миграция зверьков соседних биотопов вследствие изоляции различной степени, значительно повышают вероятность флуктуаций численности видов. В результате численность одних видов может резко уменьшиться, а численность доминирующего вида – резко увеличиться, что ведет к снижению уровня видового биологического разнообразия мелких млекопитающих.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 480-483.