Роль ссавців у створенні системи ґрунтового гомеостазу в регіонах із посиленою техногенною трансформацією екосистем

УДК 574.2

Л. В. Грачова

ДП «Дніпростандартметрологія», Дніпропетровськ, Україна

MAMMALS ROLE IN SOIL HOMEOSTASIS IN ECOSYSTEMS OF INTENSIVE TECHNOGENIC TRANSFORMATION

L. V. Grachova

SE «Dniprostandartmetrologiya», Dnipropetrovsk, Ukraine

Функціональна активність ссавців виступає могутнім екологічним фактором у формуванні та перетворенні одного з компонентів біогеоценозу – едафотопу, що відіграє величезну роль у всіх процесах біологічного кругообігу. Рийна та екскреторна активність ссавців розповсюджене та масштабне явище у природних екосистемах. Активність ссавців спричичиняє потужний вплив на твердість ґрунтів, водопроникність, вологість, фізико-хімічні властивості, рослинність. Рийна активність ссавців охоплює різні за величиною горизонти ґрунтового шару. При цьому, на поверхню виноситься матеріал глибинних горизонтів. Це сприяє залученню різних хімічних елементів, у тому числі первинних мінералів, у процеси ґрунтоутворення. У степових лісах України додатково кротами залучається до біологічного круговороту на 1 га площі 0,01–0,6 кг міді, 1,3–25,0 кг заліза, 0,2–2,6 кг марганцю, 0,5–12,4 кг магнію, 0,004–0,05 кг цинку на рік (Пахомов, 1998).

Вплив екскрецій ссавців на хімічні властивості ґрунту виявляється у підвищенні вмісту гумусу, зниженні кислотності. Метаболічний опад являє собою важливий зоогенний фактор надходження органічних речовин, азоту та зольних елементів у ґрунт. Екскреторний опад містить 8,54–13,64 г органічних речовин (абсолютно суха вага) на 100 г екскрецій і 2,34–3,21 г на 100 г сечі. Азоту, відповідно, міститься 0,89–1,35 і 0,24–0,50 г, зольні елементи складають 11,58–16,68 і 0,91–1,48 г (Булахов, Пахомов, 2006). Перекопуючи ґрунт, ґрунториї поліпшують гідротермічний режим і зашпаровують у ґрунт насіння деревних порід, у результаті чого такі ділянки стають місцями природного лісового поновлення (Булахов, 2003). Майже в усіх випадках вплив рийної активності ґрунториїв сприяє росту фітомаси та інтенсифікації продукційного процесу. Рийна та екскреторна активність ссавців оптимізує фізико-хімічні властивості ґрунту, підвищує його біологічну активність.

Ґрунтова мікрофлора відіграє важливу роль як у ґрунтотвірному процесі так і у формуванні продуктивності екосистеми. Саме мікробоценоз зумовлює характер деструкції органічних сполук, завершення процесу мінералізації, формування біологічної активності ґрунту. Редуцентна функція мікроорганізмів визначає інтенсивність кругообігу речовин і, значною мірою, рівень біогеоценотичних процесів.

Підвищені концентрації важких металів можуть призводити до загальних малоспецифічних фізіологічних і біохімічних змін у рослинах. Головне в механізмі токсичності важких металів для рослин полягає у тому, що підвищені концентрації важких металів ведуть до ушкодження мембран, зміни активності ферментів, пригничення росту коріння. Відзначені порушення викликають ряд вторинних ефектів – таких, як гормональний дисбаланс, дефіцит необхідних елементів, пригничення фотосинтезу, порушення пересування фотоасимілянтів, зміна водного режиму, інактивація метаболічно важливих білків та інших макромолекул, що виконують каталітичні та регуляторні функції. Показано зниження у присутності важких металів (Cu, Pb, Cd) активності ключового ферменту фотосинтезу – РБФК, а під впливом Cu, Cd, Pb, Zn – фосфоенолпіруваткарбоксилази. Оскільки, значення цих сполук для клітини універсально, метали можуть викликати порушення в різних ланок метаболізму.

Забруднення ґрунтів важкими металами – один із розповсюджених наслідків негативного антропогенного впливу на довкілля, який, безумовно, впливає на всі живі компоненти біогеоценозів, у тому числі на ґрунтові мікроорганізми. В умовах техногенного забруднення едафотопу важкими металами рийна та екскреторна активність ссавців забезпечує значне відновлення функцій ґрунтоутворювачів, оптимізацію всього біогеоценозу.

Відома важлива роль аспарагінової та глутамінової кислот та їх амідів при адаптації рослин до несприятливих факторів середовища. При зміні білкового метаболізму вони є резервним матеріалом для біосинтезу різних амінокислот та інших органічних сполук, а також безпосередньо приймають участь у детоксикацiї шляхом кон’югації з ксенобiотиком. Зміна біосинтезу білків під дією екстремальних факторів пов’язана з ферментами переамiнування, у першу чергу такими, як аспартатамiнотрансфераза (ААТ) та аланiнамiнотрансфераза (АЛТ). У зв’язку із цим ААТ та АЛТ запропоновані як тест-маркери порушення білкового метаболізму та функціонального стану рослин в умовах антропогенної трансформації.

Для експериментального вивчення впливу важких металів та функціональної активності ссавців на активність ферментів переамінування закладені експерименти в природній заплавній діброві в умовах Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда. Для експерименту обрані сполуки Ni, Cd, Zn та Pb з урахуванням значення ГПК для кожного металу (табл.).

Таблиця. Значення ГПК металів (г/м2), обраних для експерименту

Сполуки

1 ГДК

5 ГДК

10 ГДК

ZnSO4•7H2O

1,15

5,75

11,5

CdNO3•H2O

0,25

1,25

2,50

Ni(NO3)2•6H2O

0,20

1,00

2,00

PbNO3

1,60

8,00

16,00

 

Значення ГДК для Zn – 23 мг/кг, Cd – 5 мг/кг, Ni – 4 мг/кг, Pb – 32 мг/кг. Щоб уникнути забруднення навколишніх шарів ґрунту сполуками важких металів, були використані гальванізовані ґрунтові блоки: по периметру площадки у ґрунт вертикально поміщали пластини з інертного непроникного матеріалу. На експериментальних площадках знаходились пориї мишоподібних гризунів, екскреції вепра та козулі. Усі дослідження проводили одночасно на дослідних і контрольних ділянках. Проби відбирали через один, три та дванадцять місяців після впливу полютантів на эдафотоп експериментальних ділянок. Дослідження проводили на домінантних представниках травостою – Glechoma hederacea L. Як метод діагностики стану навколишнього середовища використана питома активність АСТ і АЛТ у листках Glechoma hederacea L. Активність ферментів визначали фотоколометричним методом з 2,4-дінітрофенілгідразином за методом Н. Н. Тищенко.

Для експериментального вивчення впливу функціональної активності ссавців на чисельність і просторову структуру мікробоценозів в умовах забруднення ґрунту кадмієм закладені експериментальні площадки у природній заплавній липово-ясеневій діброві. Експериментальні площадки включали ділянки, на які були внесені свіжі екскреції лося з розрахунку 90 г/м2 та ділянки з пориями мишоподібних гризунів. Для уникнення забруднення сполуками кадмію ґрунту навколо експериментальних ділянок використані ізольовані ґрунтові блоки. Підрахунок чисельності та облік окремих груп мікроорганізмів проводили методом поверхневого посіву на тверді живильні середовища. Суть методу постає в нанесенні суспензії ґрунту, яка містить мікроорганізми, на поверхню твердого живильного середовища. Клітини утворюють на поверхні живильного середовища колонії. Під час підрахунку кількості мікроорганізмів, приймають, що кожна колонія утворюється внаслідок поділу однієї клітини. Для одержання якісної характеристики мікрофлори та виявлення мікробних пейзажів експериментальних і контрольних ділянок використані стекла обростання Холодного, в модифікації А. В. Рибалкиної та Є. В. Кононенко. На стеклах обростання можливо виявити ті мікроорганізми, які, під час знаходження стекол у ґрунті, перебувають в активному стані. Виходячи з цього, А. В. Рибалкина та Є. В. Кононенко розглядають мікроорганізми, виявлені на стеклах обростання, як активну мікрофлору ґрунту. Мікроорганізми, що зростають у посівах на живильних середовищах розглядають як потенційну мікрофлору ґрунту. Дослідження стекол обростання проводили під світловим мікроскопом за допомогою імерсійного об’єктиву (х 90).

Мікробні пейзажі ґрунту контрольної ділянки характеризуються домінуванням бактеріальної мікрофлори, яка відрізняється великим різноманіттям форм. Бактерії у великій кількості представлені дифузно розсіяними клітинами неспорових паличок. Зустрічаються виті форми та спороносні палички, у вигляді мікроколоній невеликих розмірів. Кокові клітини зустрічаються рідко, представлені дрібними зооглейними формами, що мають загальну слизисту капсулу. Часто спостерігається скопичення бактерій овальної та паличковидної форми поблизу грибних гіф і безпосередньо на гіфах. Спостерігається явище лізису міцелію грибів бактеріями.

Гриби складають значну частину мікрофлори. Вегетативний міцелій грибів добре розвинутий. Спостерігаються різноманітні форми конідіального спороношення. Добре помітна зерниста структура старих і однорідне наповнення молодих гіф. Чисельні актиноміцети з міцелієм із рясно переплетених гіф. Пряме спостереження мікроорганізмів у середовищі їхнього існування показало, що досліджений ґрунт багатий на мікроорганізми різноманітної морфології.

Мікробні пейзажі ділянок ґрунту, на які внесені екскреції ссавців, відрізнялись великим різноманіттям форм бактерій. Зросла щільність бактеріальних зростань на стеклах. Гриби мають більші гіфи з різноманітними формами спороношення. Частіше зустрічаються молоді гіфи без перегородок. Спостерігається велика кількість актиноміцетів. Серед бактерій спостерігається велика кількість неспроносних видів: дифузно розсіяні дрібні палички, виті форми. Також, багато бацил різних розмірів і форм, які утворюють ланцюжки та скупчення великої кількості клітин. Частіше зустрічаються зооглеї бактерій. Рідко зустрічаються кокові форми у вигляді мікроколоній.

Забруднення ґрунту кадмієм пригнічує розвиток мікрофлори ґрунту. Через місяць впливу кадмію в умовах експерименту загальна кількість мікрофлори знижується на 35,6 %, а через 3 місяці – на 37,6 %. Кількість сапрофітних бактерій знижується на 16,1 % через 1 місяць і на 13,0 % через 3 місяці, олігонітрофілів – на 23,8 і 41,0 %, оліготрофів – на 33,2 і 30,7 %, актиноміцетів – на 30,2 і 56,3 % відповідно.

Аналіз мікробних пейзажів ділянок, забруднених кадмієм, показав, що переважне положення в цих мікробоценозах займають бактерії. Бактерії, овальної форми й у формі паличок, організовані у великі мікроколонії та скупчення клітин. Ці утворення відрізнялися значними розмірами. Бактеріальні обростання на грибних гіфах також складаються з великої кількості клітин. У зв’язку з цим часто можна бачити явище лізису грибних гіф бактеріями. Дуже часто зустрічаються бацили (у вигляді довгих ланцюжків) і нитковидні бактерії. Гриби зустрічаються рідко, представлені тонкими гіфами. Зрідка зустрічаються гіфи зі спороношенням. Активність ґрунтороїв на ділянках, забруднених кадмієм, знижує втрати мікрофлори, а також значною мірлю відновлює її. Через місяць на ділянках із пориями загальна кількість мікрофлори у забрудненому ґрунті порівняно з контролем (не забрудненні ділянки) відновлюється до 90,9 %. Порівняно із забрудненим ґрунтом без пориїв, у місцях пориїв загальна кількість мікрофлори складає 141,5 %. В інших групах ступінь відновлення складає 63,9–91,9 %. Здійснення ссавцями екскреторної активності в місцях забруднення ґрунту справляє позитивний вплив на відновлення редуцентного блоку екосистеми. Загальна кількість мікроорганізмів збільшується на 41,8 % протягом 1 місяця та на 33,2 % протягом 3 місяців. Кількість сапрофітних бактерій збільшується на 23,6 і 71,9 %, олігонітрофілів – на 17,6 і 22,6 %, оліготрофів – на 24,3 і 13,4 %, актиноміцетів – на 20,7 і 73,5 % відповідно.

Аналіз мікробних пейзажів ґрунту ділянок забруднених кадмієм, на які були внесені екскреції лося, показав, що основна їхня відмінність від мікробних пейзажів ділянок, забруднених кадмієм, складається у значному збільшенні кількості грибних гіф. Це відбувається за рахунок появи молодих великих гіф без перегородок. Частіше зустрічаються гіфи зі спороношенням. Досить численні актиноміцети. Бактеріальна флора відрізняється появою більшої кількості довгих ланцюжків спороносних бактерій, зменшенням розмірів мікроколоній і скупчень клітин. Частіше зустрічаються одиничні клітини та неспорові палички. Функціональна активність ссавців на ділянках, забруднених кадмієм, позитивно позначається на чисельності мікроорганізмів.

Таким чином, функціональна активність ссавців (рийна, екскреторна) шляхом поліпшення фізико-хімічних властивостей ґрунту та збагачення органічними речовинами, поліпшує умови росту та розвитку ґрунтових мікроорганізмів, сприяє формуванню нового комплексу умов для нейтралізації сполук кадмію в едафотопі.

Пряме спостереження мікроорганізмів у їхньому середовищі існування показало, що досліджуваний ґрунт багатий мікроорганізмами. Домінує бактеріальна мікрофлора, представлена клітинами різної морфології та форм існування у ґрунті – від одиничних клітин до мікроколоній і скопичень, які складаються з тисяч клітин. Різні функціональні групи мікроорганізмів не однаково реагують на забруднення середовища кадмієм та на вплив функціональної активності ссавців. Наявність у ґрунті кадмію впливає на зниження загальної кількості мікроорганізмів у ґрунті на 35,6–37,6 %. Мікробні пейзажі експериментальної ділянки, забрудненої кадмієм, характеризуються зменшенням щільності обростань на стеклах. Тут домінують різноманітні форми спорових бактерій у вигляді великих мікроколоній або довгих ланцюжків. За рахунок внесення екскрецій у ґрунт спостерігається зростання загальної кількості мікроорганізмів в умовах забруднення ґрунту кадмієм (на 41,8–33,2 %). Мікробні пейзажі експериментальної ділянки, на яку вносились екскреції, відрізняються підвищенням щільності обростання стекол. Мікрофлора цієї ділянки багатша й різноманітніша. Зростає кількість грибів, зустрічаються довгі ланцюжки спорових бактерій, виті й неспорові форми.

Активність грунториїв на ділянках, забруднених кадмієм, знижує втрати мікрофлори, а також відновлює її до 90,9 %. Порівняння мікробних пейзажів контрольної та експерименталь­них ділянок дає змогу з’ясувати, що вплив на ґрунт, шляхом внесення додаткових органічних і неорганічних речовин, викликає зміни мікробного ценозу ґрунту, що свідчить про його лабільність. Функціональна активність ссавців – важливий природний екологічний фактор, що сприяє відновленню та розвитку мікрофлори в умовах забруднення ґрунту кадмієм.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 11-14.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники