Концепция статико-динамического экологического оптимума эктотермов

УДК 574.22:591.128.1+574.24:595.324

В. Б. Вербицкий

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Российская Федерация, verb@ibiw.yaroslavl.ru

CONCEPT OF STATIC-DYNAMIC
ECOLOGICAL OPTIMUM FOR ECTOTERMS

V. B. Verbitsky

Institute of Inland Water RAS, Borok, Russia, verb@ibiw.yaroslavl.ru

Понятие экологического оптимума как диапазона оптимальных значений фактора на кривой толерантности введено в научный обиход в начале XX века В. Шелфордом и до настоящего времени в литературе используется практически в первоначальной формулировке. По Р. Риклефсу (1979, с. 182) оптимум организма, это «… некое определенное сочетание условий среды, оптимальное для его роста, существования и размножения». М. Бигон с соавторами (1989, с. 64) определяют оптимальные условия как «те, при которых особи данного вида оставляют наибольшее число потомков (то есть оказываются наиболее приспособленными)». Акад. И. А. Шилов (1997, с. 213) формулирует понятие оптимума так: «… количественное выражение (доза) фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное». Но поскольку в экологии накоплено большое число полевых и экспериментальных данных, не вписывающихся в рамки классического определения оптимума, на наш взгляд, давно назрела необходимость введения более детальных и конкретных определений, более точно описывающих понятие экологического оптимума.

На многих видах показаны различия в значениях оптимума для разных физиологических функций и биохимических показателей одного и того же организма, а также в зависимости от стадии онтогенеза, пола, размера тела, сезона года и времени суток, степени накормленности и общего физиологического состояния. Наряду с этим определено, что результаты, полученные на животных в условиях постоянных температуры или освещенности, часто отличаются от результатов, зарегистрированных на животных, которые находятся в изменчивой среде. Все это позволяло уже к началу 1980-х годов, как минимум, для беспозвоночных констатировать, что оптимальным является не просто диапазон значений фактора на кривой толерантности, или доза фактора, обеспечивающая наиболее благоприятные условия для его жизни, а колебания фактора в пределах оптимального диапазона значений.

Проф. А. С. Константинов (1988), проведя с соавторами большой цикл работ по изучению различных реакций молоди нескольких видов рыб и других водных организмов на ряд ведущих абиотических факторов среды, сформулировал концепцию «астатического» оптимума, как экологического разнообразия в пределах экологической валентности вида. Идея оптимальности переменных режимов факторов нашла практическое применение и в разработке новых биотехнологий разведения рыбы в прудовых и индустриальных условиях (Мустаев, Акимов, 1992 а, б), в основу которых был положен принцип саморегулирования рыбами условий среды (Лапкин и др., 1986).

Проведенные нами исследования разных сторон термобиологии зоопланктонных организмов в хронических экспериментах с использованием модельных микро- и мезокосмов также показали, что возможность оптимизации условий обитания не ограничивается только заданием оптимального диапазона температур или колебательного режима в этом диапазоне. Например, при изучении температурных реакций доминирующих видов ветвистоусых ракообразных выявлено, что Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Muller, 1785) входит в доминирующий комплекс видов при температурах воды +15…+25°С, но максимальных численностей достигает только после кратковременного прогрева воды (3–5 суток) до +24…+25°С с последующим снижением температуры до +20…+22°С. При других режимах (стабильных в этом же диапазоне температур, при более низких средних значениях или при больших амплитудах колебаний температуры) численность популяций всегда была в 1,8–4,0 раза ниже. Следовательно, на рост и поддержание на высоком уровне численности вида влияют не только абсолютные значения температуры среды, но и продолжительность воздействия той или иной температуры, и порядок чередования повышенных и пониженных температур (направленность динамики фактора). Кроме того, наблюдается эффект инерционного воздействия (или последействия) стимулирующей повышенной температуры.

Cложность проблемы определения экологического оптимума можно также проиллюстрировать на примере воздействия минерального фосфора на зоопланктон. Внесение в воду в течение 8 суток фосфора в концентрациях 0,7–0,8 и 1,4–1,6 мгP/л (в 12–16 и 24–32 раза выше фоновой) оказало в последующие после прекращения внесения 37 суток угнетающее действие на численность крупных ветвистоусых ракообразных Diaphanosoma brachiurum (Levin, 1848), D. dubia Manuilova и Daphnia longispina (Sars, 1862), простимулировало развитие более мелких видов Chydorus sphaericus (O. F. Muller, 1785) и Bosmina longirostris (O. F. Muller, 1785) и не оказало видимого воздействия на такие виды ветвистоусых, как C. quadrangula, Alona rectangula (Sars, 1862), Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1778) и Scapholeberis mucronata (O. F. Muller, 1785).

У дафний ингибирующий эффект проявился сразу после начала внесения фосфора в воду, причем, если меньшая доза затормозила рост численности опытной популяции на 25 % относительно контроля, то увеличение дозы всего в два раза привело к необратимому снижению численности вплоть до конца эксперимента. У обоих видов диафаносом, начиная с 36 суток, в контроле наблюдался рост численности, который продолжался вплоть до конца эксперимента. В вариантах с фосфорной нагрузкой численность рачков весь период наблюдений так и оставалась на уровне единичных особей, что позволяет говорить о наличии отсроченного ингибирующего воздействия примененных доз фосфора. Стимулирующее воздействие на популяции босмин и хидорусов начало проявляться спустя 14 суток после прекращения внесения фосфора, то есть также наблюдался эффект отсроченного действия.

Еще более выраженный и более отдаленный эффект последействия нами выявлен при изучении последствий облучения партеногенетических самок Daphnia pulex (Leydig, 1860) слабым лазерным излучением с длиной волны 630 нм (красное излучение) и мощностью 1 микроватт. Облучение лазером приводило к увеличению плодовитости дафний в четырех поколениях. Поскольку абиотические и трофические условия, как у контрольных, так и у облученных лазером рачков, были идентичными, на увеличение плодовитости повлияло именно световое воздействие. Можно предположить, что пребывание под лазерным облучением включает некие механизмы, устойчиво и длительно стимулирующие именно плодовитость, так как на продолжительность созревания эмбрионов и период от вымета молоди до закладки следующей порции яиц облучение лазером воздействия не оказало.

Таким образом, для определения реального экологического оптимума организма или популяции, а тем более для создания оптимальных условий по конкретному фактору, недостаточно только определить диапазон оптимальных значений и поддерживать их в статическом или даже в астатическом режиме. Необходимо также учитывать ряд других, описанных выше, важных характеристик факторов среды. В связи с этим, мы предлагаем при определении экологического оптимума разделять понятия «статический» и «динамический» оптимумы.

Статический оптимум включает диапазон оптимальных значений факторов на шкале толерантности и «дозу» каждого фактора, соответствующую потребностям организма и обеспечивающую наиболее благоприятные условия для его жизни.

Динамический оптимум включает набор конкретных динамических характеристик, к которым на сегодняшний день можно отнести оптимальные параметры периодических (циклических) изменений (частота и амплитуда) фактора, с определением их местоположения в диапазоне оптимальных значений и наличие или отсутствие стимулирующего или угнетающего влияния ступенчатых изменений фактора, включая продолжительность воздействия той или иной «дозы» фактора, интервал между значениями «дозы» и направленность изменения фактора.

Кроме того, необходимо учитывать наличие и характер эффектов отсроченного действия, когда пребывание организма или популяции при оптимальных значениях фактора проявляется через некоторое время после начала или даже окончания воздействия (на протяжении жизни этой же или последующих генераций).


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 57-59.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники