Роль пойкилотермных животных в циркуляции вируса чумы плотоядных

УДК 578:574

Н. Н. Деникина*, К. В. Лопатовская*, И. Г. Кондратов*, Л. И. Черногор* **,
Т. В. Бутина*, Е. В. Дзюба*, Е. Ю. Наумова, Т. Я. Ситникова*, С. И. Беликов* **

*Лимнологический институт СО РАН, Иркутск, Российская Федерация, info@lin.irk.ru
**Институт эпидемиологии и микробиологии ГУ НЦМЭ ВСНЦ СО РАМН, Иркутск, Российская Федерация

ROLE OF POIKILOTHERMAL ANIMALS
IN СANINE DISTEMPER VIRUS CIRCULATION

N. N. Denikina*, K. V. Lopatovskaya*, I. G. Kondratov*, L. I. Chernogor* **,
T. V. Butina*, E. V. Dzuba*, E. Y. Naumova*, T. Y. Sitnikova*, S. I. Belikov* **

*Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia, info@lin.irk.ru
**Institute of Epidemiology and Microbiology SCME ESSC SD RAMS, Irkutsk, Russia

В конце ХХ века отмечен ряд крупных морбилливирусных эпизоотий у водных млекопитающих, которые ранее не считались хозяевами вирусов рода Morbillivirus. Первая морбилливирусная эпизоотия у водных млекопитающих, начавшаяся на оз. Байкал в популяции байкальской нерпы (Phoca sibirica) осенью 1987 г., привела к гибели около 10 % от общей численности животных и была вызвана вирусом чумы плотоядных (Canine distemper virus, CDV). Практически одновременно, в 1988 г., в морях Северной Европы началась массовая гибель тюленей Phoca vitulina, но причиной этой эпизоотии послужил морбилливирус, близкородственный CDV, впоследствии описанный как самостоятельный вид Phocine distemper virus.

Результаты наших исследований вируса CDV в популяции байкальской нерпы продемонстрировали резкие отличия развития эпизоотий на Байкале и в Северной Европе. У европейских тюленей после затухания эпизоотии 1988 г. вирус PDV вызвал повторную, не менее разрушительную эпизоотию в 2002 г. При этом он почти не изменился. В популяции байкальской нерпы вирус постоянно присутствует приблизительно у 40 % животных, не вызывая заметного увеличения смертности. Гетерогенность вируса по гену фосфопротеина (части репликативного комплекса вируса) в популяции значительная, что указывает на большую вероятность частой смены вида животного-хозяина. Такие существенные отличия в этих эпизоотических процессах указывают на существование различных механизмов циркуляции вируса в двух экосистемах. Поскольку вероятность постоянного инфицирования байкальских тюленей от других животных чрезвычайно низка (нерпа является единственным млекопитающим оз. Байкал, с наземными животными не контактирует), возникла необходимость обнаружения и исследования отличного от известных ранее природного резервуара морбилливирусов в экосистеме оз. Байкал.

В 2002 г. нами впервые в мире было показано, что вирус чумы плотоядных способен накапливаться, не теряя инфекционности для теплокровных, в организмах пойкилотермных животных – брюхоногих моллюсков семейств Baicaliidae (байкальские эндемики) и Lymnaeidae (космополиты). Был проведен эксперимент по заражению сенситивных к CDV животных – хорьков гомогенатом моллюсков и получена классическая клиническая картина. В лабораторных условиях продемонстрирована способность CDV передаваться в популяции лимней по поколениям. Вирус был изолирован от лимнеид (Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758)) и байкалиид (Maakia herderiana (Lindholm, 1909)) на клеточной культуре MDCK, определена нуклеотидная последовательность фрагмента гена фосфопротеина полученных изолятов CDV. Кроме того, доказана способность вируса реплицироваться в организмах брюхоногих моллюсков. Таким образом, был обнаружен один из природных резервуаров морбилливирусов, отличный от общепризнанных.

Однако полученные данные не позволили ответить на вопрос, каким образом вирус попадает от бентосных видов (гастропод), преимущественно ассоциированных с относительным мелководьем, в организм байкальской нерпы. Теоретически возможны несколько путей передачи – через воду, с пищей, паразитарный. Передача вируса через воду маловероятна, поскольку морбилливирусы достаточно лабильны. В паразитах нам не удалось обнаружить вирусоспецифические РНК даже в случае присутствия вируса в головном мозге исследованных нерп. Были проанализированы виды рыб, являющиеся наиболее привлекательным кормом для нерпы: малая голомянка Comephorus dybowski (Korotneff, 1905), большая голомянка C. baicalensis (Pallas, 1776), длиннокрылый бычок Cottocomephorus inermis (Jakowlew, 1890) и желтокрылый бычок C. grewingkii (Dybowski, 1874). Все эти виды являются байкальскими эндемиками (пелагическими – голомянки, придонно-пелагическими – бычки) и питаются преимущественно зоопланктоном и молодью рыб, редко донными амфиподами. Вирус чумы плотоядных был обнаружен в образцах головного мозга представителей всех этих видов. Проведен анализ других пойкилотермных животных оз. Байкал. Методом ОТ-ПЦР было показано, что вирус может присутствовать в организмах различных видов амфипод, копепод и головном мозге рыб, причем количество инфицированных особей варьирует в зависимости от вида, места и времени сбора. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагментов генома вариантов вируса от нерпы и пойкилотермных гидробионтов выявил их высокую степень родства.

Для выявления роли конкретных представителей различных таксонов в циркуляции вируса чумы плотоядных в экосистеме оз. Байкал проведено модельное заражение Epischura baicalensis Sars, доминирующего планктонного вида, и Gmelinoides fasciatus (Stebbing 1899), широко распространенного прибрежного вида, вакцинным штаммом вируса. Было показано, что вирус чумы плотоядных, ранее считавшийся видоспецифичным вирусом представителей отрядов Canivora и Pinnipedia, способен реплицироваться в представителях амфипод и копепод, то есть пойкилотермные животные активно участвуют в циркуляции вируса в экосистеме. При этом вирус постоянно мутирует, образуя новые варианты с непредсказуемой патогенностью. Каждую смену хозяина можно рассматривать, как своего рода эволюционное «бутылочное горло». Многократно переходя от моллюсков к рыбам, амфиподам или тюленям, вирус активно эволюционирует, приспосабливаясь к новым условиям. Смена теплокровных хозяев приводит к небольшим изменениям, затрагивающим в основном поверхностные белки вируса, отвечающие за взаимодейтвие с рецепторами организма хозяина. В случае радикальной смены хозяина (теплокровный-пойкилотермный) можно ожидать значительных замен в белках репликативного комплекса, что, в итоге, и приводит к образованию новых видов вирусов.

Полученные результаты указывают на возможность длительной широкомасштабной циркуляции вируса чумы плотоядных в экосистеме с активным участием пойкилотермных животных (по пищевым сетям). Существует, по крайней мере, три пойкилотермных резервуара, где вирус способен реплицироваться: гастроподы, амфиподы и копеподы. Все эти животные являются кормовой базой для байкальских рыб. С рыбой вирус постоянно поступает в популяцию байкальской нерпы, поддерживая зараженность около 40 %. В популяции нерпы вирус циркулирует в субклинической форме. Однако опасность возникновения новой эпизоотии остается в случае появления нового особопатогенного варианта вируса либо при ухудшении эпизоотической ситуации (скученность, ухудшение внешних условий и т. п.) и ослаблении животных. По-видимому, постоянная циркуляция вируса среди пойкилотермных гидробионтов является одним из факторов, регулирующих численность байкальской нерпы и направление естественного отбора в популяции.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант № 07-04-00883а.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 333-335.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники