Популяционная структура амфибий. Современные проблемы

УДК 597.6:575.857

В. Г. Ищенко

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН,
Российская Федерация, zoovginnv@pm.convex.ru

CURRENT APPROACHES
TO AMPHIBIAN POPULATION STRUCTURE

V. G. Ishchenko

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Department of Russian Academy of Sciences,
Russia, zoovginnv@pm.convex.ru

Необходимость разработки мер мониторинга популяций амфибий, как в ненарушенных экосистемах, так и в находящихся под антропогенным стрессом, диктуется, по крайней мере, двумя причинами: широко дискутируемым глобальным сокращением численности популяций многих видов амфибий и необходимостью исследования и понимания механизмов, определяющих воспроизводство и устойчивость популяций как редких или малочисленных, так и фоновых видов. Если проблема глобального сокращения численности земноводных затрагивает территорию России и сопредельных государств не в значительной мере, то необходимость изучения антропогенных воздействий и функционирования «диких» популяций становится все более актуальной. При всей очевидности этих задач, выполнение их представляет достаточно значительные трудности, определяемые детальным, а нередко и скрупулезным сбором данных о ряде популяционных характеристик, описанных во многих сводках по экологии популяций (Одум, 1975; Коли, 1979 и многие другие). В любом случае необходимо знание ряда популяционных параметров, среди которых важнейшими являются, помимо данных об абсолютной численности, характеристики плодовитости, рождаемости, смертности и возрастной структуры изучаемых группировок. В последнее время большое внимание уделяется пространственной структуре популяций, особенно в связи с развитием метапопуляционного подхода.

Сама по себе пространственная структурированность популяций известна достаточно давно (Andrewarta, Birch, 1954), и на территории бывшего СССР изучалась многими зоологами, что нашло отражение также в ряде специальных монографий (Беклемишев, 1960; Наумов, 1967; Попов, 1968; Паевский, 1985; Шварц, 1960, 1967). В силу языковых барьеров взгляды русских (в широком смысле слова) зоологов оставались неизвестными многим европейским или американским зоологам; необходимость сопоставления их совершенно очевидна. Поскольку современная экология включает в себя в качестве непременной составляющей популяционную экологию, необходимо четкое понимание различий и сходства во взглядах на популяцию у разных зоологов и, в частности, у герпетологов. В русскоязычной литературе под популяцией понимается группа особей, использующая определенную территорию, достаточно изолированная от другой аналогичной группы, характеризующаяся высокой степенью панмиксии и, прежде всего, способностью к воспроизводству в течение неопределенно длительного времени без резкого или катастрофического изменения условий существования. Размер популяции и степень ее пространственной структурированности (размещения особей по территории) в определение не входят, так как эти характеристики могут сильно варьировать.

В англоязычной литературе в настоящее время широко используются понятия «локальная популяция», «популяция» в привычном понимании термина как воспроизво­дящаяся единица (редко), и, чаще всего, – «метапопуляция». Для амфибий под локальной популяцией понимается население размножающихся особей в пределах одного водоема и их потомство, но основной характеристикой является то, что локальная популяция неспособна к длительному воспроизводству в силу резких колебаний численности.

Под метапопуляцией понимается группа локальных популяций, между которыми вне периода размножения может осуществляться обмен особями (миграции). Обязательная характеристика метапопуляции – ее структурированность (патчированность), определяемая биотопической неоднородностью, обеспечивающая, например, для амфибий функционирование нескольких водоемов и длительное воспроизводство всей метапопуляции (Hanski, Gilpin, 1997; Hanski, Gaggiotti, 2004). При внимательном рассмотрении точек зрения легко обнаруживается, что популяция в понимании, например С. С. Шварца (Шварц, 1980; Шварц и др., 1972), и метапопуляция – понятия полностью совпадающие. В то же время в настоящее время существование группировок амфибий именно в виде метапопуляций, в принятом англоязычном толковании этого термина, зачастую просто декларируется (Alford, Harris, 1999; Ляпков, 2003). При этом во многих случаях игнорируется расселение животных по территории в процессе роста и полового созревания и миграции по территории взрослых особей. Однако анализ данных о миграционной способности амфибий у большого количества видов приводит к заключению о том, что лишь в некоторых случаях популяции амфибий функционируют как метапопуляции, но далеко не всегда (Smith, Green, 2005).

Поэтому одна из актуальных задач состоит в идентификации минимальных демографических единиц, на уровне которых должен осуществляться мониторинг амфибий, размножающихся в водоемах (Petranka et al., 2004). Сам по себе мониторинг состояния популяций многих видов амфибий может осуществляться путем контроля численности локальных популяций на основе регулярных или не регулярных учетов кладок икры (Petranka, Holbrook, 2006; Loman, Andersson, 2007), однако исследования механизмов воспроизводства популяций только на этом уровне совершенно немыслимы.

Необходимость долговременных, многолетних исследований самоочевидна. Необходимость исследования пространственной структуры популяций амфибий была понята уже на первом этапе возникновения популяционной экологии амфибий, из-за неравномерного распределения животных разного возраста по территории, занимаемой популяцией (Ищенко, 1966) или из-за генетической специфики отдельных внутрипопуляционных группировок (Шварц, Ищенко, 1968; Ищенко, Щупак, 1975). Эти данные привели к пониманию необходимости длительных, многолетних стационарных популяционных исследований, исследований, которым в настоящее время придается очень большое значение.

Такого рода исследования чрезвычайно редки. В условиях, не затрагиваемых антропогенным прессом, в России они были начаты в 1976 году на Среднем Урале (Свердловская область), на популяции остромордой лягушки (Ищенко, 1979, 1982, 1999; Ищенко, Леденцов, 1987) и, несколько позже, в Московской области на популяциях травяной и остромордой лягушек (Ляпков и др., 2002; Ляпков, 2003 и др.). Целесообразно рассмотреть детальнее постановку задачи и методы ее решения.

В 1976 году из нескольких вариантов территорий, пригодных для исследования, предпочтение было отдано Талицкому району Свердловской области, в районе поселка (лесоучастка) Бельский, где, благодаря лесохозяйственной деятельности (вырубки и обустройство дорог для вывоза леса), возникло большое количество временных и постоянных водоемов. Эти водоемы использовались амфибиями для размножения, причем наиболее многочисленными (по убывающей) были и являются остромордая лягушка, сибирский углозуб и серая жаба. Численность половозрелых особей остромордой лягушки и углозуба измерялась и измеряется тысячами, а численность серой жабы – сотнями. Численность обыкновенного тритона и травяной лягушки постоянно невелика. На первом этапе исследований (1977–1980 гг.) необходимо было надежно определить границы популяции избранного для исследования вида – остромордой лягушки. Для этого понадобилось провести полный учет водоемов, используемых этим видом для размножения, определить естественные преграды расселения и определить численность вида на прилегающих территориях, позволяющую оценить примерную степень иммиграции на изучаемую территорию. Общий размер исследованной территории составляет около 87 км2. Размер территории, в пределах которой осуществляется расселение молодняка, не превышает 65 км2, но подавляющее большинство особей остромордой лягушки обитают на площади 35 км2, причем половозрелые особи используют 25–27 км2. В качестве естественных преград, лимитирующих или даже исключающих дальнейшее расселение, считались многокилометровые сельскохозяйственные угодья, а именно поля, засеваемые злаками (рожь, ячмень, овес), открытые или залесенные сфагновые болота, высокоствольные темнохвойные леса (ельники) и заболоченные низкоствольные ельники, ольшаники и березняки, приуроченные к некрупным лесным рекам. Протяженность таких участков достигает 4–5 км при ширине 0,4–1,3 км. В перечисленных выше биотопах в течение 20 лет непрерывных наблюдений встречено не более полутора десятка особей остромордой лягушки, тогда как травяная лягушка и серая жаба в ельниках обычны, нередок и сибирский углозуб. При учетах численности на пробных площадках установлено, что земноводные вообще отсутствуют в сухих сосняках-зеленомошниках. Основные биотопы, используемые остромордой лягушкой – сосново-березовые разнотравные леса. Второе, на что обращалось внимание уже на первом этапе исследований, – это наличие, распределение по территории и количество водоемов, постоянно используемых остромордой лягушкой для размножения, но облигатно пересыхающих задолго до прохождения личинками метаморфоза. Возникновение таких водоемов из-за небольших рубок леса продолжалось до 1985 года. Вместе с тем, с 1979 года уже на всей территории осуществлялся полный подсчет кладок икры остромордой лягушки, то есть определялась численность половозрелых самок. С 1980 по 1996 г. непрерывно (и выборочно – по настоящее время) проводится исследование возрастной структуры исследуемой популяции, размерного состава половозрелых особей и плодовитости. На основании полученных данных рассчитан ряд популяционных характеристик: начальная численность генераций, репродуктивный успех отдельных генераций, размеры тела при первом размножении, смертность после достижения половой зрелости. В некоторых случаях проводилось индивидуальное мечение сеголеток и однолетних особей отрезанием пальцев.

Первый и наиболее важный результат, полученный в начальный период исследований, заключался в том, что были оценены возможности расселения особей по используемой популяцией территории. Скорость расселения сеголеток составляет не менее 700 м в неделю и может доходить до 2 км в первые две недели после прохождения метаморфоза. Однолетние особи от мест первой зимовки за два сезона могут мигрировать на расстояние до 4 км. В то же время, на основе длительных наблюдений, установлено, что в постоянно пересыхающих водоемах, никогда не обеспечивающих пополнение популяции молодняком, в разные годы размножается до 70 % всех половозрелых животных. А в пределах одной генерации (животные одного года рождения) доля особей, размножающихся в постоянно пересыхающих водоемах, составляет 40–60 % для разных генераций. Эти результаты имеют весьма существенное значение. Во-первых, размножение в постоянно пересыхающих водоемах, причем удаленных от мест регулярного прохождения метаморфоза на расстояние 1,5–2,5 км, неопровержимо свидетельствует о регулярном и массовом расселении молодняка и не возвращении его после полового созревания в водоемы, где они проходили метаморфоз (низкая степень филопатрии). Это обстоятельство вносит значительные ограничения в использование индивидуального мечения для оценки выживаемости от времени прохождения метаморфоза до полового созревания и далее. Имеющиеся в литературе данные о выживаемости сеголеток до достижения половой зрелости (Ляпков, 2005) основаны на допущении полного возврата всех половозрелых особей в водоемы, в которых они проходили метаморфоз, и из априорного представления о том, что изучаемая группировка представляет собой самостоятельную изолированную популяцию. Однако, как следует из приведенных здесь данных, такие допущения подлежат проверке в первую очередь, на самых ранних этапах исследования. В противном случае получаемые и приводимые в литературе данные содержат неопределяемую, но, естественно, большую ошибку и не могут быть обсуждаемы однозначно. Второе, что легко обнаруживается при долговременных исследования структуры популяций – это большая изменчивость, как во времени, так и в пространстве, различных демографических характеристик. В первую очередь это относится к плодовитости, возрастному составу половозрелых особей, размерам тела при метаморфозе и половом созревании и т. д. (Ищенко, 1982, 1989, 1991, 1999; Ищенко, Леденцов, 1987). В силу обычности расселения и дальнейших миграций по территории большой части популяции, возрастной состав половозрелых особей нередко различен в разных участках территории, и общее представление о популяции может определяться тем, в какой части участка собран материал. Поэтому для надежной характеристики любой исследуемой популяции необходимы данные, характеризующие субпопуляционные структуры (локальные популяции), а общая характеристика популяции должна базироваться на демографической специфике локальных группировок и данных о численности этих группировок, то есть обобщенные популяционные характеристики должны быть взвешенными, а не усредненными (Ищенко, 1999). В противном случае смещение оценок неизбежно.

К сожалению, единых, унифицированных методов для изучения популяций различных видов амфибий не существует. Успех исследования во многом зависит от опыта исследователя и изученности территории. Понятно, что определение границ популяции зачастую представляет наибольшую трудность. В описанном случае задача облегчалась тем, что численность половозрелых самок (кладок икры) за пределами изучаемой территории на площади около 25 км2 в 50–200 раз ниже по сравнению с численностью изучаемой группы, то есть возможная роль иммигрантов ничтожна. Такие ситуации нередки, но и их прояснение требует специального исследования. Учеты численности амфибий по кладкам икры весьма эффективны, но применимы к ограниченному числу видов (бурые лягушки, сибирский углозуб, чесночница), в большинстве случаев требуется применение специальных методов (ограждение водоемов и отлов всех мигрирующих на размножение особей), которые являются более затратными. На территории, сравнимой по размерам с изученной нами, использование индивидуального мечения для определения численности неполовозрелых особей требует привлечения достаточного количества исследователей. Однако, как показывает многолетний опыт, сбор материала, необходимого для изучения возрастного состава половозрелых особей и их плодовитости, учет численности и определение масштабов расселения молодых животных вполне осуществимы одним исследователем. Но при этом всегда следует иметь в виду, что для большинства видов земноводных умеренной зоны население отдельных водоемов, расположенных в нескольких сотнях метров друг от друга не является демографически независимым и может рассматриваться в лучшем случае как субпопуляционные единицы в пределах одной группы, подлежащей мониторингу (Petranka et al., 2004). В настоящее время долговременные исследования на популяционном уровне чрезвычайно редки, и ценность их будет только возрастать. Проводимые исследования на Среднем Урале и в Московской области, естественно, отличны в результатах и в толковании их, и эти различия могут быть следствие и специфики популяций, и различиями в требованиях, предъявляемых к изучаемым территориям. Можно только надеяться на то, что при проведении аналогичных исследований в будущем на других популяциях и других видах, будет учтен не только положительный опыт, но и неизбежные мелкие ошибки.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 366-370.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники