Иерархия уровней биоразнообразия на примере гибридогенного Rana esculenta complex

УДК 57.011:597.851

М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
Харьков, Украина, m_kravchenko@inbox.ru, d_sh@i.ua

THE HIERARCHY OF BIODIVERSITY LEVELS:
THE CASE OF HYBRIDOGENETIC RANA ESCULENTA COMPLEX

M. A. Kravchenko, D. A. Shabanov

V. N. Karazin Kharkov National University, Kharkov, Ukraine, m_kravchenko@inbox.ru, d_sh@i.ua

Одним из ключевых понятий для современной биологии стало понятие биоразнообразия (Емельянов, 1999; Leveque, Mounolou, 2004). Как и для многих других интегрирующих понятий, для него не существует (и, вероятно, не может существовать) однозначного определения, однако в каждом случае следует по возможности более четко очертить тот смысл, в котором используется этот термин. Не отвергая иные подходы, в настоящей работе данное понятие мы используем для обозначения совокупности отличий между рядоположенными подсистемами в рамках определенной биосистемы. Классическими примеры биоразнообразия – разнообразие генов в генофонде популяции или разнообразие видов в составе сообщества – вполне соответствуют приведенному определению.

Несомненно, что «современные представления о биоразнообразии непосредственно связаны с концепцией уровней организации живого, зиждущейся на системном подходе» (Емельянов, 1999, с. 12). Поскольку биосистемы организованы иерархически, каждому уровню их иерархии соответствует свой уровень биоразнообразия. Необходимо отметить, что создание универсального списка уровней организации биосистем (и, следовательно, уровней биоразнообразия) невозможно. Выделение определенного уровня происходит в том случае, если на нем в результате взаимодействия рассматриваемых подсистем возникает новое (системное, эмергентное) качество. Изучая различные биологические объекты и рассматривая их с различных точек зрения, мы обнаружим различное количество и разный состав уровней организации, на которых происходит возникновение таких новых качеств. Значит, в различных случаях мы будем регистрировать разные «наборы» уровней биоразнообразия.

Рассмотрим это утверждение на примере одной из интереснейших для изучения групп животных фауны Украины – комплекса среднеевропейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex). В его состав входят прудовая (Rana lessonae Camerano, 1882) и озерная (Rana ridibunda Pallas, 1771) лягушки, а также их гибрид – съедобная лягушка (Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758). Родительские виды зеленых лягушек и их гибриды способны населять одни местообитания и совместно размножаться, образовывая при этом смешанные популяционные системы (ПС). Существование таких ПС оказывается возможным благодаря мероклональному (частично клональному) наследованию у гибридных лягушек. В ходе гаметогенеза у гибридов одни из родительских геномов могут элиминироваться, а другие (клональные) – переходить в гаметы без рекомбинации.

Для описания воспроизводства в таких системах целесообразно использовать следующую систему записи: геном R. lessonae обозначается L, геном R. ridibundaR. Для указания клонального характера передачи определенного генома его символ заключается в скобки. В таком случае R(L) – диплоидный гибрид, производящий гаметы с геномом R. lessonae (клональным геномом) и элиминирующий при гаметогенезе геном R. ridibunda. Можно указать, что при совместном размножении гибридов и родительских видов на состав ПС в наибольшей степени влияют скрещивания RR × R(L) → R(L) и LL × L(R) → L(R).

Обозначая типы ПС по начальным буквам входящих в их состав форм лягушек, выделяют их L, R, LE, RE, LR, LER и E-типы. Однако разнообразие свойств гибридов в составе ПС увеличивает количество типов ПС. В состав одной группы размножения могут входить гибриды, клонально передающие разные типы геномов (L, R или L и R в определенном соотношении; Боркин и др., 2006), а также не только диплоидные, но и триплоидные гибриды (дающие гаплоидные и диплоидные гаметы; например, Plotner, 2005). Гибриды в составе ПС могут быть представлены как обоими полами, так и только самцами или только самками. Все названные особенности гибридов влияют на процессы воспроизводства в ПС и должны отражаться в типологии таких систем. Устойчивое существование сложных многокомпонентных популяционных систем R. esculenta complex возможно в случае, если в их состав входят разные линии гибридов, передающие различные клональные геномы. Для большинства таких систем показано, что со временем генетическое разнообразие клональных геномов снижается. В то же время в некоторых популяциях действуют механизмы, позволяющие поддерживать разнообразие клональных геномов на уровне, соответствующем таковому для родительских видов (Межжерин и др., 2007).

Итак, популяционные системы R. esculenta complex отличаются по следующим параметрам: видовому составу, плоидности гибридов, характеру гаметогенеза у разных форм гибридов, вовлеченности в передачу гибридных геномов одного или двух полов, уровню генетического разнообразия клональных геномов. В ПС, разнообразие которых кратко охарактеризовано выше, передаются весьма различные клональные геномы. Прежде всего, они отличаются по видовой и, вероятно, половой принадлежности. Кроме того, в некоторых случаях при гаметогенезе гибридов происходит нарушение клональности и образуются рекомбинантные геномы – например, клональные геномы, по большинству маркеров принадлежащие R. ridi­bunda, которые несут некоторые локусы, принадлежащие R. lessonae (Межжерин и др., 2005).

Хорошо известен факт пониженной жизнеспособности особей, имеющих два одинаковых клональных генома (возникающих, например, при так называемом гибридолизе: скрещивании R(L) × R(L) → LL). Общепризнано, что это – следствие накопления неблагоприятных мутаций в геноме, передающемся без рекомбинации (так называемого храповика Мюллера). У гибридов неблагоприятные изменения в клональном геноме компенсируются благодаря неклональному, рекомбинантному геному. В то же время, во многих ПС зарегистрирована пониженная жизнеспособность гибридов, проявляющаяся, в частности, в нарушениях развития их гонад и в аномалиях гаметогенеза (Plotner, 2005).

Ранее с нашим участием (Шабанов и др., 2006) высказано предположение, что эволюция клональных геномов заключается не только в накоплении неблагоприятных изменений в результате действия храповика Мюллера, но и в выработке приспособлений к клональной передаче. Существенное различие гибридных лягушек по устойчивости развития их гонад, устойчивости продукции гамет и доле анеуплоидных гамет позволяет предположить, что различные клональные геномы отличаются друг от друга с точки зрения эффективности их клональной передачи. Результатом этого отличия должно быть более интенсивное воспроизводство более эффективно передающихся геномов – отбор геномов по эффективности их клональной передачи.

Итак, клональные геномы, передающиеся в ПС R. esculenta complex, отличаются по следующим параметрам: видовой принадлежности, полу, наличию инородных фрагментов вследствие рекомбинации, накоплению мутаций вследствие действия храповика Мюллера и, вероятно, наличию специфических адаптаций к клональной передаче.

Сказанное позволяет утверждать, что для R. esculenta complex характерны два необычных уровня биоразнообразия: биоразнообразие многовидовых популяционных систем и биоразнообразие клональных геномов. Эти уровни разнообразия дополняют «типичные» уровни – от генетического до видового. Вероятно, аналогичные им уровни могут быть зарегистрированы и у других групп, характеризующихся гибридогенезом и мероклональным наследованием.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 381-383.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники