Структура изменчивости характеристик завершивших метаморфоз остромордых лягушек (Rana arvalis) южной, центральной и северной популяций

УДК 597.851:591.4

С. М. Ляпков, М. Б. Корнилова

Московский государственный университет, Москва, Российская Федерация, lyapkov@mail.ru

THE VARIATION COMPONENTS
OF METAMORPH TRAITS IN MOOR FROGS (RANA ARVALIS)
FROM NORTHERN AND SOUTHERN POPULATIONS

S. M. Lyapkov, M. B. Kornilova

Moscow State University, Moscow, Russia, lyapkov@mail.ru

Характеристики жизненных циклов видов амфибий, широко распространенных в умеренной зоне, зависят от климатических факторов, прежде всего – длительности сезона активности, а также от влияния родителей, то есть генетических и негенетических эффектов (обзор см. Laugen et al., 2005). Общепринято мнение, что адаптации в различных частях ареалов таких видов формируются под влиянием отбора против градиента условий среды и что показателем силы влияния отбора является величина аддитивной компоненты изменчивости данного признака (Berven, Gill, 1983).

Задачами этой работы было 1) сравнить признаки завершивших метаморфоз особей трех популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842), местообитания которых расположены вдоль градиента снижения длительности сезона активности, с юго-запада на северо-восток; 2) оценить для каждого из признаков направление отбора, обусловливающего адаптивные процессы происходящие в географически удаленных популяциях.

Взрослых остромордых лягушек собирали весной в нерестовых водоемах трех различных регионов: 1. Беларусь, Минская область, Копыльский район, окрестности села Конюхи (далее для краткости – Минск), 53°09′ с. ш., 27°26′ в. д.; 2. Российская Федерация, Московская область, Звенигородская биостанция МГУ (далее – ЗБС), 55º44′ с. ш., 36º51′ в. д.; 3. Кировская область (далее – Киров), 58º40′ с. ш., 49º05′ в. д. В лабораторных условиях фрагменты кладок каждой из двух самок оплодотворялись суспензией семенников каждого из двух самцов. В каждом из таких сочетаний получено, соответственно, четыре группы полных сибсов. После выклева по 20 личинок рассаживали в одинаковые аквариумы с объемом воды 18 л, каждую группу полных сибсов выращивали в двух аквариумах (повторностях). По завершении метаморфоза у каждой особи измеряли длину тела (далее для краткости – SM, мм), по датам оплодотворения и промера определяли время развития (LP, сутки), и вычисляли скорость роста (GR), равную SM/LP. Для выделения компонент фенотипической изменчивости (V) в каждой популяции сначала оценивали влияние самцов, самок и повторности, с помощью дисперсионного анализа (модуль Variance Components в пакете STATISTICA 6.0). Далее применяли общепринятые в количественной генетике оценки (Falconer, Mackay, 1996): аддитивная генетическая изменчивость VA = 4 V (самцы); неаддитивная изменчивость VN = 4 V (самцы × самки); материнский эффект VM = V (самцы) – V (самки); средовая изменчивость VE = V (error) – 1/2 VA – 3/4 VN. Генетические корреляции вычисляли как корреляции между средними для всех потомков данного самца значениями признака. Во всех трех популяциях средние значения SM и GR особей, выросших в лаборатории, были достоверно больше, чем в природе, а значения LP, наоборот, меньше (табл. 1), то есть условия опыта были более благоприятными. Вместе с тем, различия между всеми тремя популяциями по средним LP и SM (минимальное – у популяции Кирова, максимальное – Минска), выявленные в условиях опыта, соответствовали различиям в длительности теплого сезона. Сходная тенденция наблюдалась и для средних значений GR. Отсюда следует, что в северной популяции ускоренное развитие сопровождается снижением SM и что географическая изменчивость всех трех признаков сформировалась под действием отбора против градиента среды.

Таблица 1. Средние значения признаков завершивших метаморфоз особей, выращенных в лаборатории или собранных в природе (верхняя часть таблицы) и влияние размеров родителей на средние значения признаков их потомства (нижняя часть таблицы).

 

Популяция

Признак

Условия

Лабораторные

Природные

Киров

SM

14,48

LP

51,67

GR

0,282

ЗБС

SM

15,50

15,90

LP

58,14

78,28

GR

0,268

0,203

Минск

SM

18,24

LP

81,58

GR

0,225

Размеры самцов

Размеры самок

мелкие

крупные

Киров

SM

мелкие

14,47

13,60

крупные

15,02

14,65

LP

мелкие

58,36

51,50

крупные

49,64

51,24

GR

мелкие

0,248

0,265

крупные

0,303

0,287

ZBS

SM

мелкие

15,93

15,14

крупные

15,83

15,22

LP

мелкие

60,03

59,01

крупные

56,17

58,96

GR

мелкие

0,267

0,257

крупные

0,282

0,259

Минск

SM

мелкие

18,54

17,38

крупные

18,60

18,64

LP

мелкие

87,86

77,64

крупные

84,50

82,00

GR

мелкие

0,211

0,225

крупные

0,220

0,229

Примечания: достоверно (p < 0,05) различающиеся средние значения потомства крупных и мелких самок подчеркнуты, потомства крупных и мелких самцов – отмечены жирным шрифтом; условные обозначения признаков см. в тексте.

В обеих более северных популяциях (табл. 2) доля VA признаков SM и GR выше, чем у LP. В отличие от них, южная популяция характеризовалась высокой наследуемостью всех трех признаков, а также довольно высокой средовой компонентой LP. Поэтому можно утверждать, что отбор жестко контролирует LP в северных популяциях, но не в южной. Сильная отрицательная генетическая корреляция SM с LP наблюдалась только в популяции Кирова (см. табл. 2). Это подтверждает, что именно в северной популяции укорочение времени развития достигается в ущерб увеличению размеров по окончании метаморфоза. Как и следовало ожидать, GR обычно положительно коррелирует с SM и отрицательно – с LP (кроме популяции ЗБС). Величина и направленность генетических и фенотипических корреляций всех пар признаков совпадает только в популяции Минска, что указывает на невысокую жесткость отбора в этой южной популяции.

Таблица 2. Компоненты фенотипической дисперсии (%) (верхняя часть таблицы),
генетические (выше диагонали) и фенотипические (ниже диагонали) корреляции признаков
особей, завершивших метаморфоз (нижняя часть таблицы)

Признак

Популяция

Киров

ЗБС

Минск

SM

LP

GR

SM

LP

GR

SM

LP

GR

Компо­ненты диспер­сии

VA

49,53

16,36

58,21

80,99

8,71

25,82

82,64

56,82

82.64

VN

0

83,64

41,79

10,03

82,02

58,96

0

0

0

VM

0

0

0

0

4,58

4,53

0

11,24

0

VE

50,47

0

0

8,98

4,69

10,69

17,36

31,95

17.36

SM

×

–0,972

0,993

×

0,561

0,832

×

0,459

0,458

LP

-0.035

×

–0,993

0,064

×

0,008

0,387

×

–0,578

GR

0.822

–0,594

×

0,789

–0,557

×

0,382

–0,701

×

Примечания: достоверные (p < 0,05) влияния факторов на соответствующие компоненты дисперсии и достоверные коэффициенты корреляции подчеркнуты; условные обозначения признаков и компонент дисперсии см. в тесте.

Размеры как самок, так и самцов могут по-разному влиять на признаки их потомков (см. табл. 1). Потомство сравнительно крупных самцов имеет большие средние значения SM и GR, и вместе с тем – меньшие значения LP только в популяциях Кирова и ЗБС. Влияние размеров самок на потомство еще более разнонаправлено и зависит от размеров самцов и от принадлежности к популяции. Так, парадоксальным образом, преимущество одновременно и по SM, и по LP наблюдается у потомков более мелких самок популяции Кирова. Можно предположить, что существует две стратегии: в ряде случаев у потомства крупных самок LP обычно меньше, чем у мелких, однако SM также меньше. Иными словами, платой за быстрое развитие потомства крупных самок являются мелкие размеры по окончании метаморфоза.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ – БРФФИ № 06-04-81027. Авторы благодарят Е. В. Корзуна за помощь в сборе материала в Беларуси.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 383-385.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники