Поливариантность онтогенеза как основа морфологической изменчивости прыткой ящерицы

УДК 598.112:591.3

В. Н. Песков, А. Ю. Бровко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, peskov_53@mail.ru

ONTOGENESIS POLIVARIABILITY AS A BASIS
OF MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF SAND LIZARD

V. N. Peskov, A. U. Brovko

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, peskov_53@mail.ru

Под поливариантностью онтогенеза обычно понимают возможность разных путей развития на базе одного генома (Рэфф, Кофман, 1986). Результатом морфологической поливариантности онтогенеза является развитие на единой генетической основе разных фенотипов (морфотипов) и, как крайнее проявление, смена жизненной формы, появление в одной или в разных географических популяциях вида нескольких биоморф (экоморф). Прыткая ящерица (Lacerta agilis L., 1758), населяющая в пределах Украины все основные природные зоны (Щербак, Щербань, 1980) и представленная здесь четырьмя подвидами и одной экологической формой (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Tytov et al., 2005), является удобным модельным объектом для изучения различных аспектов морфологической дифференциации на основе дивергенции онтогенетических траекторий.

Материал получен в результате обработки коллекций зоомузея ННПМ НАН Украины: L. a. ssp. (Закарпатская обл., с. Колочава; n = 58), L. a. chersonensis (Житомирская обл., с. Майдан; n = 39), L. a. ch. var. еuxinica (Одесская обл., с. Курортное; n = 39) и L. a. exigua (Донецкая обл., окр. г. Краматорска; n = 42). Каждая ящерица измерялась по 18 метрическим признакам с использованием штангенциркуля с точностью до 0,1 мм по схеме, опубликованной нами ранее (Песков и др., 2005). Статистическую обработку материала проводили с использованием метода главных компонент и дискриминантного анализа. Первую главную компоненту (PC1) рассматривали как размерную, вторую (PC2) и все последующие как компоненты формы (пропорций). Очерчивая разброс точек (особей) в пространстве значений PC1 и PC2 для каждой выборки ящериц, мы исходили из допущения, что внутри области разброса признаков («онтогенетического канала») лежат реальные онтогенетические траектории особей исследуемой выборки (Mina et al., 1996). Для сравнения выборок по относительным значениям отдельных признаков использовали t-критерий Стьюдента. Все вычисления проведены с использованием статистического пакета Statistica, версия 5,5 (StatSoft, Inc., 2001, США).

В результате изучения полового диморфизма в формировании пропорций тела в позднем онтогенезе прыткой ящерицы (2–3 года и старше) установлено, что онтогенетические каналы самцов и самок из закарпатской популяции, где по последним данным (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004) обитает не L. a. agilis, а совершенно другая форма (L. a. ssp.), перекрываются очень незначительно. Это означает, что весьма существенные различия (MD = 25,3) в размерах и форме тела между самцами и самками этой популяции формируются к моменту полового созревания (2–3 года) и сохраняются в дальнейшем. Они выражаются в том, что, если сравнивать животных с одинаковой длиной тела, самцы по сравнению с самками имеют абсолютно и относительно более крупные размеры головы, глаз, слуховых отверстий, передних и задних конечностей, анального и лобного щитков.

Онтогенетические каналы самцов и самок L. a. exigua из Донецкой области перекрываются заметно больше, чем у первой формы, поэтому у взрослых особей обобщенные различия в размерах и форме тела выражены меньше (MD = 14,3). Голова у самцов этой формы по сравнению с самками также пропорционально более крупная, но отсутствуют достоверные различия по относительной величине глаз, ушных отверстий, передних и задних конечностей, относительной ширине анального щитка. Еще меньше выражен половой диморфизм в размерах и пропорциях тела у L. a. chersonensis (MD = 7,2) и L. a. ch. var. еuxinica (MD = 5,8). Соответственно, в позднем онтогенезе ящериц этих форм онтогенетические каналы самцов и самок значительно перекрываются, особенно у L. a. ch. var. еuxinica. Характер проявления полового диморфизма у прыткой ящерицы южной аналогичен таковому у двух предыдущих форм (L. a. ssp. и L. a. exigua), хотя имеет и свою специфику. При одинаковой длине тела самцы и самки L. a. chersonensis не различаются по длине и ширине лобного щитка, ширине анального щитка и продольному диаметру глаза. К тому же у L. a. ch. var. еuxinica отсутствуют половые различия по длине предплечья и диаметру слухового отверстия, а у самцов глаза относительно крупнее, чем у самок.

Попарное сравнение онтогенетических каналов всех четырех форм проводили отдельно для самцов и самок. Полностью изолированы онтогенетические каналы самок и незначительно перекрываются у самцов L. a. ssp. (Закарпатье) и L. a. exigua (Донецкая обл.). Как результат таксономической специфичности постэмбрионального морфогенеза, взрослые особи этих подвидов в значительной степени дифференцированы по размерам и форме тела (для самок MD = 31,8, для самцов MD = 31,2). Основные различия состоят в том, что взрослые самцы из закарпатской популяции по сравнению с таковыми восточного подвида относительно более крупноголовы, имеют пропорционально более крупный анальный щиток, но меньшие относительные размеры передних и, особенно, задних конечностей. Самки этих форм почти не различаются по пропорциям головы, кроме ее высоты, относительные размеры которой больше у самок L. a. ssp., чем у L. a. exigua. К тому же взрослые самки из Закарпатья по сравнению с самками восточной формы относительно более широкоморды (SN), крупноглазы (LOC), анальный щиток у них диспропорционально широкий (SAN) и низкий (HAN), лобный – широкий (SFR).

В значительной степени перекрываются онтогенетические каналы самцов L. a. ssp. и L. a. chersonensis и в меньшей степени – L. a. ssp. и L. a. ch. var. еuxinica, поэтому обобщенные различия в размерах и форме тела во втором случае значительно больше (MD = 34,5), чем в первом (MD = 15,1). Взрослые самцы из Закарпатья по сравнению с таковыми прыткой ящерицы южной имеют пропорционально более крупную голову, более широкий лобный щиток и высокий анальный, но совершенно не различаются по относительной величине глаз, ушных отверстий, предплечья и голени, а также ширине анального и длине лобного щитков. Величина относительных значений большинства промеров тела достоверно больше у самцов L. a. ssp., чем у L. a. ch. var. еuxinica, однако последние достоверно более крупноглазы и не отличаются от первых по диаметру слухового отверстия и длине лобного щитка. Онтогенетические каналы самок этих подвидов перекрываются в меньшей степени, что свидетельствует о более значительной дивергенции их онтогенетических траекторий. Вместе с тем, более быстрое половое созревание самок по сравнению самцами определяет и более раннее формирование у них взрослых пропорций тела. Поэтому обобщенные различия в размерах и форме тела у самок L. a. ssp. и L. a. chersonensis (MD = 15,1) примерно одного уровня с таковыми у самцов этих форм и даже меньше при сравнении самок L. a. ssp. и L. a. ch. var. еuxinica (MD = 17,8). Различия в пропорциях отдельных частей тела в обоих случаях у самок выражены значительно меньше, чем у самцов.

Онтогенетические каналы самцов и самок L. a. exigua выглядят как продолжение каналов L. a. chersonensis и еще в большей степени L. a. ch. var. еuxinica. По-видимому, это обусловлено как более крупными размерами тела ящериц восточного подвида по сравнению с южным, так и определенными различиями между ними в пропорциях тела (для самок MD = 15,2; для самцов MD = 16,8). Суть этих различий состоит в том, что самцы L. a. chersonensis по сравнению с самцами L. a. exigua относительно более крупноголовы и крупноглазы, имеют относительно больший диаметр слуховых отверстий, ширину анального и длину лобного щитков, но меньшие размеры предплечья и голени. Самки этих подвидов практически не различаются по пропорциям головы, но в остальном различия в пропорциях тела подобны таковым между самцами. Ящерица обоих полов L. a. ch. var. еuxinica пропорционально мельче самцов и самок L. a. exigua, но относительно более крупноглазы. Обобщенные различия между самцами этих форм (MD = 28,9) заметно больше таковых между самками (MD = 16,7).

Незначительные различия в размерах и форме тела между самками (MD = 7,5) и самцами (MD = 11,9) L. a. chersonensis и еuxinica объясняются соответствующим уровнем перекрывания их онтогенетических каналов. По пропорциям тела L. a. ch. var. еuxinica напоминает уменьшенную копию chersonensis, хотя по относительным значениям некоторых частей тела они достаточно хорошо различаются. Известно, например, что L. a. ch. var. еuxinica имеет относительно более длинный хвост, чем L. a. chersonensis (Fuhn, Vancea, 1964). По нашим данным, самцы L. a. ch. var. еuxinica относительно более крупноглазы по сравнению с самцами L. a. chersonensis.

Несмотря на то, что онтогенетические каналы довольно грубо описывают характер постэмбрионального морфогенеза особей различного пола и таксономической принадлежности, их построение и сравнительное изучение позволяет лучше разобраться в природе и причинах морфологической диверсификации животных. Описанные выше различия в пропорциях тела самцов и самок прыткой ящерицы из географически удаленных популяций определяются уровнем и характером дивергенции онтогенетических траекторий сравниваемых особей, а все это, взятое вместе, достаточно хорошо объясняется как физиологическими особенностями животных разного пола, так и различиями в условиях обитания ящериц всех четырех изученных популяций.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 391-393.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники