Изменения численности популяций и состава сообщества грызунов в позднем плейстоцене–голоцене Западной Сибири

УДК 569.32:599.32/33

Т. А. Дупал

Институт систематики и экологии животных СО РАН,
Новосибирск, Российская Федерация, gf@eco.nsc.ru

CHANGES OF RODENTS POPULATIONS NUMBER
AND COMMUNITY STRUCTURE IN LATE
PLEISTOCENE-HOLOCENE IN WESTERN SIBERIA

T. A. Dupal

Institute of Taxonomy and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia, gf@eco.nsc.ru

По мнению А. С. Северцова (1998), «попытка анализа эволюции экосистем может опираться, главным образом, на две категории данных: данные о структуре и динамике рецентных сообществ и данные по механизму микроэволюции. В дополнение к ним должны привлекаться любые, как палеонтологические, так и неонтологические сведения».

На рубеже плейстоцена и голоцена вымерли многие виды крупных млекопитающих. Среди мелких млекопитающих не было форм, имеющих глубокую адаптацию к специфической биоте плейстоцена (Смирнов, 1992). В голоцене изменились ареалы некоторых видов мелких млекопитающих, их границы распространения сместились в разных направлениях. Произошло снижение численности отдельных видов и разрыв ареалов, что могло привести к генетической реорганизации в популяциях. Так как действие естественного отбора зависит от размеров популяций, резкие изменения численности животных в геологическом масштабе времени можно считать пусковым механизмом последующих морфогенетических преобразований. Выживание животных зависело от того, унаследовала ли популяция такой генофонд, который преадаптирован к новым условиям обитания. Поэтому одной из задач палеоэкологии является выяснение того, как менялись структура сообществ и экологические свойства мелких млекопитающих в процессе динамики климата, чтобы использовать их в качестве палеобиоиндикаторов условий среды.

Основное воздействие на преобразование флоры и фауны горных территорий Алтая оказали плейстоценовые оледенения. Верхнеплейстоценовые (зырянское и сартанское) оледенения характеризовались меньшим масштабам развития ледникового покрова, чем предыдущее. Но в связи с резким увеличением континентальности и сухости климата древесная растительность претерпела деградацию (Седельников, 1988). Только в начале голоцена на территории Алтая установились климатические условия и высотная поясность близкие современным.

Исследования палеонтологического материала из пещер Западного Алтая показало, что видовой состав позднеплейстоценовых локальных фаун мелких млекопитающих сходен и представлен 8 родами и 25 видами, но каждая из них имеет свои структурные особенности. Соотношение доминирующих видов грызунов выглядит следующим образом: с уменьшением высоты гор от 1000 м до 600 м доля узкочерепной полевки и степной пеструшки снижается, а доля алтайского цокора увеличивается, доля скальных полевок остается примерно на одном уровне. Анализ количественных показателей современной фауны мелких млекопитающих Северо-западного Алтая показал, что доминирующая группировка в ней представлена полевкой-экономкой, мышовками и лесными полевками. По сравнению с ископаемой фауной, видовой состав современной фауны грызунов сократился до 15 видов, причем из фауны исчезли степные виды грызунов. Как же менялась численность и распространение степных и горных видов от позднего плейстоцена до современности?

Одним из таких видов является узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779). В холодные периоды позднего плейстоцена на юге Западной Сибири и Урала она была доминирующим видом в фауне грызунов (доля остатков составляет более 30 %). В голоцене количество остатков снизилось до 20 %, а в современном лесостепном комплексе мелких млекопитающих вид составляет не более 10 %. Расширение зональных и горных лесов, и потепление климата на юге Западной Сибири привели к разделению популяции узкочерепной полевки на ряд субпопуляций и усилению изолирующих механизмов у колониального вида. Сократился обмен генами между особями разных колоний, и возможно, снизился эффект гетерозиса, что в свою очередь привело к генетическим перестройкам, изменению адаптивной нормы, что вызвало уменьшение плодовитости и сокращение численности животных.

Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas, 1773) является одним из видов-индикаторов перигляциальных степей позднего плейстоцена. Остатки ее встречаются на протяжении 40 тысяч лет. В современную эпоху ареал пеструшки сократился, северная граница сместилась на юг (примерно на 300–400 км). В рецентной фауне Северо-Западного Алтая вид не отмечен, а численность в зональной степи Западной Сибири уменьшилась.

Желтая пеструшка (Eolagurus luteus Eversmann, 1840) в ископаемой фауне грызунов указывает на аридизацию климата. Ее остатки известны из поздне-четвертичных отложений Кузнецкой котловины, Приобского плато и Западного Алтая. Они встречаются до конца плейстоцена, исчезая в голоцене. В XIX веке вид был обычным в Прикаспийских и Казахстанских пустынях и полупустынях, а в настоящее время колонии зверьков встречаются только в восточной части Зайсанской котловины, на севере Китая и Монголии. Резкое сокращение ареала и численности популяций желтой пеструшки в настоящее время могло привести к быстрому увеличению экспрессии вредных рецессивных аллелей, причем некоторые из них могут закрепляться, если в гомозиготном состоянии они не летальны. Так как популяция теряет большую часть своей генетической изменчивости, то может проявляться, в частности, повышенная чувствительность к эпидемическим заболеваниям, поскольку популяция лишена гетерогенной иммунологической структуры. Такое предположение подтверждается тем, что E. luteus характеризуется незначительной морфологической изменчивостью и является носителем чумы.

Плоскочерепная полевка (Alticola strelzowi Kastschenko, 1901) – специализированный горный вид с узким ареалом, в позднем плейстоцене и начале голоцена на Алтае была фоновым видом. В современной фауне редка, обитает только в петрофитных степях с выходами коренных пород, наиболее многочисленны полевки на Юго-Восточном Алтае. Современный ареал плоскочерепной полевки значительно не изменился, только численность вида стала ниже, по сравнению с голоценом.

Таким образом, разнообразие и структура сообществ мелких млекопитающих Северо-западного Алтая на протяжении позднего плейстоцена – современности меняются в зависимости от высоты гор и динамики палеоклимата. Потепление климата и увеличение влажности в голоцене послужили причиной исчезновения перигляциального ландшафта и сокращения горно-степных местообитаний, способствовали расширению лесного пояса, что привело к обеднению фауны позвоночных. Доминирующую группировку из степных и горных видов (степная пеструшка, узкочерепная и скальные полевки) ископаемой фауны позднего плейстоцена сменила рецентная группа видов таежного комплекса и хвойно-широколиственных лесов (лесные полевки, мышовки, мыши). В переходной фауне голоцена менялось соотношение горных, степных и таежных видов. Современная фауна мелких млекопитающих среднегорной части Северо-Западного Алтая относится к лесостепному комплексу и имеет свои структурные особенности. В рецентной фауне мелких млекопитающих не встречаются желтая и степная пеструшки, слепушонка, серый хомячок. Изменение численности и ареала отдельных видов грызунов, возможно, связаны с усилением изолирующих механизмов, уменьшением генетической изменчивости и плодовитости, повышенной чувствительностью к эпидемическим заболеваниям.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 473-475.