Интегральный анализ организмов и проблема изучения разнообразия наземных позвоночных

УДК 574:596

И. Г. Емельянов, В. Н. Песков, В. Н. Хоменко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, emeln@izan.kiev.ua

INTEGRAL ANALYSIS OF ORGANISMS AND THE PROBLEM
OF TERRESTRIAL VERTEBRATES DIVERSITY STUDY

I. G. Emelyanov, V. N. Peskov, V. N. Khomenko

Schmalhausen Institute of Zoology, NASU, Kyiv, Ukraine, emeln@izan.kiev.ua

Первое, с чем сталкивается исследователь при изучении разнообразия позвоночных животных, это их различия в пропорциях тела. Пропорции тела, определяемые как соразмерность различных его частей и элементов, четко отражают морфофизиологическое состояние организма и являются интегральной характеристикой формы тела (Шварц, 1980; Любищев, 1982), а их изменение в онто- и филогенезе – динамику последовательной смены таких состояний. Поэтому изучение разнообразия живых организмов в конечном итоге сводится к изучению разнообразия форм (пропорций), как сиюминутных состояний развивающегося организма, и разнообразия морфогенезов, как путей перехода организма из одного состояния в другое. Начиная с работ Гексли (Huxley, 1932, 1950), пропорции рассматриваются как результат определенных соотношений в скорости и продолжительности роста частей целостного объекта по разным направлениям. Основу данных соотношений составляют неравномерные, но согласованные темпы роста и развития различных элементов единого целого (Шмальгаузен, 1982). В основе согласованности или, что более точно, организации роста целого лежит сложнейшая система корреляционных зависимостей, обеспечивающая стабильность морфогенетических процессов (Шмальгаузен, 1982). В филогенезе неравномерность проявляется в различных темпах преобразования разных систем и органов целостного организма (Матвеев, 1940; Lermann, 1940; Воронцов, 1963, 1968). Здесь организующей основой служит система координационных отношений (Шмальгаузен, 1982). Одно из основных следствий этого – различная степень дивергенции таксонов по многим признакам.

На сегодняшний день существует множество различных подходов и методов изучения пропорций, которые условно можно объединить в рамках дифференциального и интегрального подходов. При дифференциальном подходе обычно изучают пропорции отдельных частей, для чего используют разнообразные индексы (относительные значения метрических признаков). Несмотря на практику широкого использования морфологических индексов в сравнительно-морфологических исследованиях животных, метод индексов неоднократно подвергался резкой критике (Терентьев, 1945; Atchley, Anderson, 1978; Jackson et al., 1990). Вместе с тем, ряд авторов считает, что при грамотном использовании индексов можно получить важную биологическую информацию (Чепраков, 1984; Corrucini, 1977; Dodson, 1978).

Рассмотрение организмов в качестве целостных систем предполагает использование новых показателей их интегральной оценки, а также методов, позволяющих анализировать изменчивость объектов одновременно по многим признакам (см., например, Животовский, Алтухов, 1980; Емельянов и др., 1986; Межжерин и др., 1991). В рамках этой же методологии используются и методы многомерной статистики (метод главных компонент, факторный и дискриминантный анализы и др.), хотя их правильнее относить к методам дифференциального анализа, поскольку здесь также оперируют отдельными, хотя и сложными по своей природе признаками, – компонентами, факторами, каноническими переменными и т. п.

Основу третьей группы методов сравнительного изучения пропорций составляет непосредственное сопоставление абсолютных значений аналогичных признаков двух сравниваемых объектов. При этом в качестве метрики, отражающей величину различий по отдельным сравниваемым признакам, обычно используют метрику процентного прироста, предложенную C. Броди (Brody, 1927) для изучения роста организмов. В результате попарного сравнения объектов можно получить морфологические профили, отражающие величину их различий (отклонений) относительно друг друга по всей совокупности анализируемых признаков. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев величина таких отклонений для разных признаков будет неодинаковой. Поэтому для полной оценки пропорциональности развития двух сравниваемых организмов необходимо провести попарное сопоставление всех признаков внутри морфологического профиля по величине отклонений. Такое сопоставление можно осуществить методом вычитания величины отклонения по одному признаку от таковой по другому с учетом знака, поскольку в этом случае все признаки (отклонения) морфологического профиля имеют одинаковую размерность ( %) и масштабность, но могут иметь разный знак. В результате попарного перебора всех анализируемых признаков количество пар сравнений увеличивается почти в геометрической прогрессии, начиная с 4 признаков. Так, при 4 признаках мы получаем 6 пар сравнений, при 5 признаках – 10, при 6 – 15, …, при 10 – 45 и т. д. В конечном итоге мы будем иметь матрицу, отражающую результаты сравнения N организмов [(NxN)–N]/2 по М признакам [(MxM)–M]/2. Рассчитав дисперсию (σ) по столбцам (морфологическим профилям) этой матрицы, мы получаем показатель пропорциональности развития попарно сравниваемых организмов. Величина дисперсии, рассчитанной по строкам (парам сравниваемых признаков), отражает уровень согласованности (сопряженности) их изменчивости в пределах изучаемой совокупности (выборки) организмов.

Описанная выше методика апробирована нами при изучении возрастной изменчивости пропорций черепа в постэмбриональном развитии самок обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pallas, 1779), а также при определении степени и характера морфологической дивергенции пяти видов серых полевок рода Microtus. Сравнительно-морфологические исследования проводили по 17 стандартным промерам черепа, описание которых дано нами ранее (Песков, 1994). Возраст полевок определяли по степени зрелости черепа – СЗЧ (Ларина, Лапшов, 1974; Емельянов, Золотухина, 1975). При оценке сходства-различия животных по пропорциям черепа и сопряженной изменчивости краниальных признаков использована дистанция Царапкина – DZ, рассчитываемая как дисперсия нормированных отклонений (Песков, 1994; Песков, Коцержинская, 2005).

В результате обработки матрицы DZ с использованием кластерного анализа удалось показать, что по пропорциям черепа в постэмбриональном развитии самок обыкновенной полевки отчетливо выделяются три основных периода развития: juvenis (СЗЧ от 0 % до 20 %), subadultus (СЗЧ от 30 % до 50 %) и adultus (СЗЧ от 60 % до 90 %). При этом в группе ювенильных самок величина различий в пропорциях черепа варьирует от DZ10–20 = 2,25 до DZ0–20 = 5,43, в группе полувзрослых – от DZ30–40 = 1,66 до DZ30–50 = 2,97 и в группе взрослых – от DZ80–90 = 1,40 до DZ60–90 = 3,53. Из приведенных данных видно, что максимальные внутригрупповые различия по пропорциям черепа существуют между ювенильными самками с СЗЧ = 0 % и 20 %, для которых характерны интенсивный рост и быстрое изменение пропорций черепа, а минимальные – между взрослыми животными с СЗЧ = 80 % и 90 %, пропорции черепа которых уже полностью сформировались.

Межгрупповые различия минимальны между ювенильными и полувзрослыми полевками (DZср. = 5,86), несколько больше – между полувзрослыми и взрослыми (DZср. = 6,20) и максимальны – между ювенильными и взрослыми (DZср. = 11,06). В целом деление постэмбрионального развития самок M. arvalis на три возрастные периода хорошо согласуется с результатами, полученными с использованием других методов (Башенина, 1953), а также с морфофизиологическим статусом животных всех трех возрастных групп (прежде всего с их репродуктивным состоянием). Сопряженная изменчивость 17 краниальных признаков в этом случае проявляется в их дифференциации на две основные плеяды. Первую плеяду образуют промеры, характеризующие общую длину черепа и длину различных его частей (кондилобазальная длина черепа, полная длина зубного ряда, длина носовых костей и др.). Во вторую плеяду вошли признаки, характеризующие форму черепа (максимальная ширина черепа, наибольшая высота черепа, ширина межглазничного промежутка, длина верхних коренных и др.). Эти результаты ближе к таковым, получаемым с использованием методов многомерной статистики, и совершенно отличаются от результатов линейного корреляционного анализа.

Серые полевки по пропорциям черепа дифференцировались на пять групп, соответствующих пяти изученным видам. Уровень морфологических различий между этими видами практически полностью совпадает с общепринятыми взглядами на таксономию полевок рода Microtus (Громов, Ербаева, 1995). Наиболее близки по форме черепа M. arvalis и M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (DZ = 4,53–5,74), а максимально различаются M. gregalis Pallas, 1779 и M. subterraneus Selys Longchamps, 1836 (DZ = 18,76–20,90). Наиболее специфичны пропорции черепа у узкочерепной полевки, которая в большей степени дифференцирована от всех остальных изученных видов (DZ = 9,90–20,90). Эти данные полностью отвечают представлениям о том, что среди полевок рода Microtus узкочерепная полевка имеет физиологический предел сужения черепа (Башенина, 1977) и, кроме того, относится к восточной группе серых полевок, в то время как остальные четыре изученных вида – к западной (Межжерин и др., 1993).

Наименьший уровень внутривидовых различий отмечен между M. arvalis винницкой и киевской популяций (DZ = 1,80). Несколько больше различаются по пропорциям черепа M. rossiaemeridionalis киевской и полтавской популяций (DZ = 2,90), а также M. subterraneus карпатской и татранской популяций (DZ = 2,79). Величина этих различий отражает степень географической изоляции исследованных популяций трех видов полевок. Подвидовой уровень морфологической дифференциации у изученных видов серых полевок составляет от DZ = 3,74 между M. socialis nicolaevi (Херсонская обл.) и M. s. parvus (Сев. Кавказ) до DZ = 5,45 между M. g. gregalis (Карагандинская обл.) и M. g. major (п-ов Ямал). Интересно отметить, что сопряженная изменчивость краниальных признаков и в этом случае, за небольшим исключением, подобна таковой, описанной для постэмбрионального развития обыкновенной полевки, что, по-видимому, определяется сходством морфогенеза черепа в онто- и филогенезе серых полевок.

Таким образом, результаты, полученные при прямом сравнении биологических объектов по совокупности аналогичных признаков свидетельствуют о перспективности применения данного алгоритма в сравнительно-морфологических исследованиях наземных позвоночных. Не имея пока строгого математического обоснования, данный подход характеризуется рядом преимуществ, основными из которых являются: интегральность получаемых оценок, полнота сравнительного изучения пропорций, возможность одновременного анализа большой совокупности признаков с различной размерностью и, самое главное, простотой в использовании и адекватностью оценки целого ряда сложных и важных биологических параметров.


Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 475-478.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники