Сосудистое русло хвоста ондатры как составная часть системы терморегуляции

УДК 599.32:591.41

И. П. Закревская, М. Ф. Ковтун

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, irrenn7575@mail.ru

THE BLOODSTREAM OF MUSKRAT’S TAIL
AS A COMPONENT OF THE THERMOREGULATION SYSTEM

I. P. Zakrevskaya, M. F. Kovtun

Institute of Zoology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, irrenn7575@mail.ru

В терморегуляции организма высших позвоночных участвует несколько систем органов. Основные из них – поверхность тела (кожа и ее железы), респираторная, сосудистая, нервная системы. Роль хвоста в терморегуляции, особенно полуводных животных физиологами доказана однозначно (Johansen, 1962; Steen, 1965). В частности Йогансеном (1962) было установлено, что в условиях перегрева интенсивность кровотока по сосудам хвоста у ондатры увеличивается в 400 раз. За последние десятилетия в зарубежных изданиях вышло ряд работ по изучению сосудистых реакций в хвосте крысы на охлаждение и нагревание организма в целом и о роли нервных медиаторов в регуляции этих процессов (O’Leary et al., 1985; Owens, McAllen, 2000 и др.). Вместе с этим в цитированных работах ничего не сказано о сосудистом русле хвоста, о тех особенностях его морфологии, которые обеспечивают функцию терморегуляции и существенное увеличение объема крови проходящей через сосуды хвоста в условиях перегрева. Дальнейшее изучение литературы показало, что специальные морфологические исследования кровеносного русла хвоста полуводных грызунов не проводились. В учебниках и руководствах по анатомии животных представлены данные лишь о магистральных сосудах хвоста.

Основным объектом исследования послужила ондатра (Ondatra zibethica L., 1766). Для срав­нения исследовалось сосудистое русло хвоста и других полуводных грызунов: нутрия (Myocastor coypus Mollina, 1782), бобр обыкновенный (Castor fiber L., 1758), водяная полевка (Arvicola terrestris L., 1758), а также некоторые наземные млекопитающие с различной экологией и функцией хвоста.

Использовались общепринятые микро- и макроскопические методы исследований.

Обращает на себя внимание разделение магистральных сосудов хвоста ондатры и других полуводных грызунов на несколько параллельных стволов с многочисленными анастомозами между ними. Разделение происходит в проксимальной трети хвоста. По мнению В. П. Галанцева (1988) такая структура сосудов ведет к увеличению суммарного просвета кровеносного русла и является важным компенсаторным приспособлением для выравнивания кровяного давления в сосудах.

Кровоснабжение органов и тканей частично регулируется и углом отхождения сосудов, идущих к определенному органу от основного ствола. Считается, что острые углы отхождения сосудов и прямой их ход уменьшают потерю давления в местах отхождения этих сосудов (Туманов, 1974). В хвосте исследованных нами полуводных грызунов углы отхождения сосудов от магистральных стволов более острые (45–60°) по сравнению с аналогичными у наземных животных (60–90°).

Организация и функционирование кровеносного русла во многом определяется системой анастомозов между магистральными, магистральными и периферическими сосудами. В хвосте исследованных животных мы обнаружили большое количество различных анастомозов: между магистральными сосудами и стволами от них отходящими; между срединной хвостовой артерией, дорсальной и латеральными хвостовыми артериями; между глубокими и поверхностными ветвями сегментальных сосудов; между ветвями второго, третьего порядка. Это анастомозы между артериями или артерио-артериальные анастомозы. Между артериями и венами в хвосте полуводных грызунов обнаружена масса прямых артериовенозных анастомозов, которые осуществляются как между артериальными и венозными магистралями, так и их ветвями. Через прямые артериовенозные анастомозы кровь направляется в обход тех отделов сосудистой системы (капилляры, артериолы, венулы), в которых, как известно, сопротивление кровотоку повышенное и на преодоление которого расходуется большая часть работы сердечной мышцы. Мы отмечаем превалирование артериовенозных анастомозов в дистальной трети хвоста полуводных животных.

В хвосте исследованных животных обнаружены артериовенозные анастомозы гломусного типа. Впервые описал эти структуры и дал название Д. Арнольд (Arnold, 1865). Он обнаружил их у разных видов млекопитающих (собаки, кошки, выдры, белки обыкновенной, кролика, крысы) в дистальном отделе хвоста и назвал их „glomeruli caudales”.

Несколько позже эти структуры описали другие авторы (Hoyer, 1877; Grosser, 1901; Schumacher, 1908). О. Гросер рассматривал артерио-венозные анастомозы гломусного типа, как своего рода вентили, регулирующие давление крови, а также подчеркивал терморегулирующую роль этих анастомозов тем фактом, что они полностью отсутствуют у рептилий.

Артерио-венозные анастомозы гломусного типа мы наблюдали у всех исследованных видов, начиная с середины хвоста. Однако у ондатры, эти анастомозы расположены начиная с уровня второго-третьего хвостовых позвонков и только у ондатры артерио-венозные анастомозы гломусного типа обнаружены нами кроме срединной, на дорсальной хвостовой артерии в дистальном ее отделе.

В середине ХХ века впервые в плавниках китообразных была описана так названная „противоточная система” кровотока (Томилин, 1951), способствующая сохранению тепла. Позже была описана так называемая „распределительная” система тока крови (Roberts et al., 2002). Сущность последней сводится к следующему. При высокой температуре глубокие сосуды сокращаются, а при низкой расширяются. Поверхностные сосуды, наоборот, расширяются при высокой температуре и сокращаются при низкой. Авторы считают, что эта система более универсальна и играет важную роль в процессах сохранения и отдачи тепла.

У ондатры, как и у других исследованных полуводных грызунов хорошо развиты как глубокие, так и поверхностные артериальные и венозные ветви, отходящие от магистралей хвоста. Глубокие ветви расположены сегментально на уровне каждого хвостового позвонка у всех исследованных нами видов. Поверхностные ветви имеют сегментальное расположение только у ондатры и обыкновенного бобра, кроме того, заметно преобладают над глубокими не только по относительно большему их калибру, но и по более широким зонам ветвления. Это может свидетельствовать о том, что основной отток венозной крови происходит по системе поверхностных вен, хотя обе системы не являются полностью изолированными, а через латеральные хвостовые вены поверхностный венозный отток имеет сообщение с системой глубоких вен. Поверхностные артериальные и венозные ветви расположены параллельно поверхности кожи, что также является важным моментом в процессе терморегуляции. Если оценивать систему кровотока у исследованных нами полуводных животных с позиции обозначенной М. Робертсом, то все они имеют распределительную систему. Следует подчеркнуть, что эта система терморегуляции равноуспешна как для рассеивания тепла, так и для его сохранения.

Проведенное нами исследование позволяет сделать вывод, что терморегуляторная функция хвоста обеспечивается главным образом сегментальными сосудами и их ветвями, отходящими от срединной и дорсальной хвостовых артерий, а также многочисленными анастомозами между различными сосудами. Сегментальные сосуды развиты у исследованных животных неодинаково, наиболее они развиты у ондатры и бобра. Наличие многочисленных прямых анастомозов между сосудами различного ранга (магистральные, сегментальные, периферические), в том числе и гломерулярных анастомозов, позволяет оперативно влиять на режим и скорость кровотока в сосудах хвоста, что является важным условием для выполнения функции терморегуляции.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 336-338.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники