Сравнительный анализ термоизбираемости личинок чистых видов и реципрокных гибридов первого поколения плотвы (Rutilus rutilus) и леща (Abramis brama)

УДК 597:636.082.12/.2

В. Б. Вербицкий, Е. Е. Слынько, Ю. В. Слынько

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,  Борок, Россия verb@ibiw.yaroslavl.ru, syv@ibiw.yaroslavl.ru

COMPARATIVE ANALYSIS OF HUTCHLINGS’ THERMOSELECTIVITY OF PURE SPECIES AND RECIPROCAL HYBRIDS OF THE FIRST
GENERATION OF THE ROACH (RUTILUS RUTILUS)
AND BREAM (ABRAMIS BRAMA)

V. B. Verbitsky, E. E. Slynko, J. V. Slynko

Papanin Institute for the Biology of Inland Waters, RAS,
Borok, Russia, verb@ibiw.yaroslavl.ru, syv@ibiw.yaroslavl.ru

Известно, что молодь рыбы имеет тенденцию предпочитать более теплые воды, чем взрослые особи тех же самых видов (Barans, Tubb, 1973; McCauley, Read, 1973; McCauley, Huggins, 1979; Reynolds, Casterlin, 1978). Это объясняют тем, что подобное поведение позволяет молоди уходить на прогретые мелководья, где вероятность их выживания выше за счет ускорения роста и развития, а также за счет более низкой вероятности хищничества.

Конечная избираемая температура (КИТ) – это врожденная и видовая особенность эктотермных организмов (Reynolds, Casterlin, 1979). Конечные избираемые рыбой температурные условия среды являются оптимальной температурой для роста и других физиологических функций (Coutant, 1975; Crawshaw, 1977; Beitinger, Fitzpatrick, 1979; Jobling, 1981; Giattina, Garton, 1982; Britz, Hecht, 1987).

Целью работы являлось изучение термопреферентного поведения и определение конечных избираемых температур леща (Л), плотвы (П) и их реципрокных гибридов первого поколения F1 (ЛхП и ПхЛ) на ранних стадиях развития.

В качестве объектов исследования использовались личинки плотвы, леща и реципрокных гибридов первого поколения, полученные методом искусственного оплодотворения. В период нереста из естественных водоемов отбирали производителей V стадии зрелости, скрещивания проводили сразу после доставки рыбы. Гонадотропная стимуляция не применялась. Оплодотворение проводили сухим способом по стандартной рыбоводной методике (Рябов, 1981; Слынько, 2000). Оплодотворенную икру высевали в кристаллизаторы и инкубировали при температуре, максимально приближенной к температуре природного водоема. Содержание развивающейся икры и вылупившихся личинок осуществлялось в температурном диапазоне +17…+19°С при условии постоянного водообмена и кислородного режима. В результате проведенных скрещиваний получен материал по раннему развитию реципрокных гибридов F1 и чистых видов леща и плотвы.

Для определения КИТ из исследуемых групп чистых видов и гибридов первого поколения отбирали ранних личинок в возрасте 25 суток на этапе разития C1D1 (Коблицкая, 1981). Данный период развития личинки характеризовался полной резорбцией желточного мешка, четкой дифференциацией плавниковой складки на спинной, хвостовой и преанальный отделы, в спинном плавнике наблюдались зачатки мезенхимных лучей. Личинок каждой экспериментальной группы помещали в термоградиентную установку на 4 суток. Установка представляла собой продольный лоток Хертера, длиной 182 см, залитый водой на высоту 1 см с нагреваемым элементом с одной стороны и охлаждаемым холодильным компрессором с другой, за счет чего создавался градиент температур. В ходе эксперимента диапазон температур в лотке колебался в разные дни от +9…+14 до +27…+29°С с шагом ~1°С на 10 см.

Наши исследования показали, что средние значения избираемых температур у личинок плотвы и леща в первые сутки опыта составляли соответственно +22,7±0,61 и +22,9±0,96°С, на четвертые сутки – +26,0±0,69 и 26,2±0,81°С, то есть были практически одинаковы. На вторые и третьи сутки разница показателей была больше (0,9–1,1°С), но также статистически не достоверна. В то же время, амплитуда колебаний избираемых температур у личинок леща (ст. откл. 0,81–1,11) была достоверно выше, чем у личинок плотвы (0,52–0,75) на протяжении всего периода наблюдений. Сходная тенденция отмечается в литературе и для подросшей молоди этих видов (Голованов, 1984). Личинки гибридов первого поколения ЛхП по данному показателю были ближе к личинкам леща, а в гибридной группе ПхЛ ближе к личинкам плотвы то есть, видам, выступавшим в скрещиваниях в качестве матери. Известно, что стандартное отклонение относительно конечного преферендума можно использовать для расчета того, насколько зависит данный вид от температуры. Вид с большим стандартным отклонением более устойчив к изменениям температуры, чем вид с небольшим стандартным отклонением (Reutter, Herdendorf, 1974). Следовательно, личинки группы леща и гибридов ЛхП показали большую эвритермность, чем личинки группы плотвы и гибридов ПхЛ. В связи с этим можно предположить, что в исследованных гибридных группах наблюдалось проявление «материнского эффекта».

На протяжении всего периода наблюдений средние избираемые температуры у личинок реципрокных гибридов первого поколения были достоверно ниже, чем у личинок родительских видов. В первые сутки личинки группы ЛхП избирали температуру +21.1±0,95°С, личинки группы ПхЛ – +21,8±0,73°С, на вторые сутки – +22,0±1,06 и +22,2+0,70°С, на третьи сутки – +22,1±0,50 и +22,8±0,50°С, на четвертые сутки – +22,2±0,56 и +22,5±0,52°С соответственно (рис. 3). Таким образом, личинки гибридов F1 избирали температуры на 0,9–4,0°С ниже, чем личинки родительских видов. В то же время достоверная разница между гибридами отсутствовала.

У личинок плотвы нет статистически значимой разницы между значениями избираемых температур в первой и во второй половине дня (от 0,1 до 0,5°С). Сходная картина описана для взрослых особей тропических морских видов рыб, например Canthigaster jactor (Reynolds, Casterlin, 1980), Enneacanthus gloriosus или синего спинорога (Balistes fuscus), обитающего в коралловых рифах (Reynolds, Casterlin, 1981). Считается, что отсутствие различий в избираемой температуре в суточном цикле указывает на отсутствие у вида терморегуляторного ритма. Но полученные только на личинках данные не позволяют сделать подобное заключение для плотвы, как вида, в целом.

У личинок леща в первые и вторые сутки наблюдений разница также не наблюдалась (от 0,0 до 0,3°С). Но на третьи и четвертые сутки опыта отмечалось достоверное превышение показателей во второй половине дня по сравнению с первой (на 1,3–1,6°С).

Личинки в обеих гибридных группах в утренние часы первых суток наблюдений избирали более высокие температуры, чем в дневные и вечерние часы (на 0,7–1,3°С). На вторые и третьи сутки они демонстрировали поведение, аналогичное личинкам леща, то есть во вторую половину дня избирались температуры на 0,7–1,1°С выше, чем в первую половину. На четвертые сутки личинки гибридной группы ЛхП на протяжении всего дня избирали температуру +22,2+0,56°С, а личинки гибридной группы ПхЛ – +22,5+0,52°С.

Различные суточные ритмы предпочтительной температуры неоднократно отмечались исследователями и у других пресноводных рыб – желтых подкаменщиков (Ictalurus natalis) (Reynolds, Casterlin, 1978), коричневой форели (Salmo trutta) (Reynolds, Casterlin, 1979), у хирурговых рыб Zebrasoma flavescens (Reynolds, Casterlin, 1980), или у золотых рыбок (Carassius auratus) (Reynolds et al., 1978), что, вероятно, связано с видоспецифическими особенностями организма. Таким образом, конечные избираемые температуры у личинок плотвы и леща составили +26,0±0,69 и +26,2±0,81°С соответственно, то есть были практически одинаковы. У личинок гибридных групп ЛхП и ПхЛ значения КИТ также минимально различались и составили +22,2+0,56°С у гибридов ЛхП, +22,5+0,52°С – у гибридов ПхЛ. Но при сравнении показателей КИТ чистых видов и гибридов F1 нами выявлено, что у гибридных личинок эти значения на 3,5–4,0°С ниже, чем у родительских видов.

Таким образом в группах реципрокных гибридов первого поколения ПхЛ и ЛхП выявлен «материнский эффект» по показателям величины амплитуды колебаний избираемых температур. Это свидетельствует о матроклинном характере наследования эвритермности у личинок гибридов F1. Конечные избираемые температуры у личинок реципрокных гибридов первого поколения достоверно ниже, чем у личинок родительских видов.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 98-100.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники