Формирование компенсаторной и наступательной видов адаптации в организме карпа разного возраста при неблагоприятных воздействиях экологических факторов

УДК 574.64:597.551.2:577.125

А. А. Жиденко, В. В. Кривопиша

Черниговский государственный педагогический университет им. Т. Г. Шевченко,
Чернигов, Украина, chgpu@chgpu.cn.ua

FORMING OF COMPENSATORY AND OFFENSIVE ADAPTATIONS
IN THE CARPS OF DIFFERENT AGES UNDER ADVERSE INFLUENCE
OF ECOLOGICAL FACTORS

A. A. Zhidenko, V. V. Krivopysha

T. G. Shevchenko State Pedagogical University of Chernigiv,
Chernigiv, Ukraine, chgpu@chgpu.cn.ua

Проблема устойчивости организма в изменяющихся условиях окружающей среды, его адаптаций к экологическим факторам остается одной из центральных в биологии. Еще в 1971 г. Г. Л. Шкорбатов дал определение адаптации как совокупности реакций биологической системы, поддерживающих ее функциональную устойчивость при изменении условий окружающей среды. Отдельные механизмы адаптации к действию токсичных веществ разработаны в трудах А. И. Путинцева (1981), Ф. С. Меерсона (1981), О. Ф. Филенко (1984), Б. А. Флерова (1989), Н. Д. Озернюка, (1992), В. В. Грубинко (2001) и др. Биохимические механизмы, определяющие качественное и количественное своеобразие метаболических функций организмов освещены в работах П. Хочачки и Д. Сомеро (1988, 2002). Они предложили рассматривать срочные ответы организмов и их структур на действие стрессовых факторов как компенсаторную адаптацию, которая осуществляется за счет физиолого-биохимических компонентов клеток в момент действия данного фактора. Длительные изменения, осуществляемые за счет активации генома и глубокой структурно-функциональной перестройки обмена веществ, определяют как наступательную (эксплуатативную) адаптацию, которая придает организмам в изменившихся условиях новые свойства и расширяет их функциональные возможности по сравнению с исходными состояниями и поэтому создает возможность активно использовать факторы среды. В. П. Гандзюра и В. В. Грубинко (2008) предложили каскадный принцип организации биохимической адаптации рыб к действию токсических веществ, суть которого заключается в том, что неблагоприятное действие в биосистемах вызывает недолговременный стимулирующий эффект, который чередуется с состоянием угнетения данной функции этой системы, а результирующий эффект действия фактора и ответа биологической системы на него является итогом взаимодействия процессов повреждения (деструкции) и компенсаторно-адаптивных реакций системы, которые протекают одновременно.

Цель нашего исследования – сравнение видов адаптаций в организме сеголеток и двулеток карпа при действии экологических факторов естественного и антропогенного происхождения.

На протяжении всего онтогенеза рыбы испытывают влияние изменяющейся многокомпонентной внешней среды (Горюнова, 1992) и на каждой стадии могут подвергаться экстремальным воздействиям (природным и искусственным). Одним из главных регуляторных факторов метаболизма и реализации биопотенции является температура среды обитания рыб (Романенко, Арсан, 1987). Чтобы учитывать вклад этого фактора в развитие токсикологических эффектов на метаболическом уровне, нами исследованы механизмы адаптивно-компенсаторных возможностей организма рыб на уровне энергетического обеспечения резистентности к неблагоприятным воздействиям.

На протяжении зимовки у сеголеток в ответ на действие низких температур и голодание возникает компенсаторный вид биохимической адаптации в виде синтеза кетоновых тел в качестве дополнительного источника энергии (Жиденко, 1990). Формирование компенсаторной адаптации у сеголеток происходит следующим образом. На сеголеток карпа действуют неблагоприятные абиотические факторы (низкие температуры и голодание), которые воспринимаются рецепторами и по афферентным путям приводят в возбуждение координированные медиаторную и гормональную системы, обеспечивающие физиологические адаптивные реакции живому организму в критических ситуациях, когда ему необходимо приспособиться к изменившимся условиям среды (Селье, 1982). В клетках и органах (на структурно-функциональном уровне) возникает ответная реакция в виде «аварийной» стадии, возросшая нагрузка на орган приводит к интенсификации функционирования структур, включается система энергообеспечения органов. Возрастает уровень функционирования определенных клеток, обеспечивающий срочный этап компенсаторной адаптации, причем только тех, вклад которых более существенен для выживания в данных условиях. Такая реакция не только предшествует развитию устойчивой долговременной адаптации, но и играет важную роль в ее формировании.

Метаболический регулятор энергетических ресурсов принимает участие не только в обеспечении срочной адаптации, но и приводит в действие другой, более сложный уровень регуляции: включаются нейрогуморальная и иммунно-метаболическая регуляторные системы организма. Они контролируют активность генетического аппарата клетки – определяют скорость синтеза нуклеиновых кислот и белков, необходимых для преодоления стрессовой ситуации. Организм приобретает дополнительные способности. В наших исследованиях – это синтез кетоновых тел в качестве дополнительного источника энергии для мозга у двухлеток карпа; это пример перехода компенсаторного вида адаптации в эксплуатативную. В октябре количество кетоновых тел в мышцах, печени и мозге двухлеток карпа в среднем в 10–20 раз больше, чем у сеголеток в тех же органах и в тех же условиях (табл). Организм приобретает новые благоприятные для него свойства, как бы заблаговременно готовит себя к действию зимнего голодания и низких температур.

Таблица. Содержание кетоновых тел (мкмоль/г ткани, M±m, n = 6)
в органах карпа разного возраста перед зимним голоданием

Органы

Сеголетки карпа

Двулетки карпа

ацетоацетат+

ацетон

ß-окси­бутират

сумма кето­новых тел

ацетоацетат+

ацетон

ß-окси­бутират

сумма кето­новых тел

Белые мышцы

0,022±0,001

0,004±0,001

0,026±0,002

0,37±0,03*

0,06±0,01*

0,43±0,04*

Печень

0,032±0,005

0,031±0,001

0,063±0,006

0,34±0,01*

0,63±0,04*

0,97±0,05*

Мозг

0,040±0,003

0,010±0,002

0,050±0,005

0,28±0,04*

0,79±0,10*

1,07±0,09*

Примечание: * − различия достоверны

В отличие от действия обсуждаемых природных факторов, к влиянию токсикантов (фенол, тяжелые металлы, гербициды, аммиак и др.) организм рыб не имеет возможности подготовиться. Эти вещества, попадая в водоем, являясь чужеродными для гидробионтов, вызывают у них формирование компенсаторных ответных реакций, которые обеспечивают устойчивость организма к ксенобиотикам. Главный путь приспособления к токсикантам – отбор или осуществление генетической адаптации, зависящей от длительности действия антропогенного фактора (Гандзюра, Грубинко, 2008). Роль отбора в приспособлении к токсикантам показана Б. А. Флеровым (1971, 1983): уже первое поколение гуппи было в 5 раз более стойким к фенолу, чем предыдущее, а по отношению к полихлорпинену в 2,5 раза. В наших исследованиях формирование эксплуатативной адаптации при действии токсических веществ у карпа не выявлено в отличие от действия зимнего голодания, независимо от возраста рыб. У мальков и сеголеток одним из определяющих механизмов адаптации к органическим загрязнителям является включение их в пластический обмен, что подтверждается стабильными значениями содержания сухого вещества, величин индексов растянутости, сбитости, массивности, упитанности, в условиях низкой питательной активности рыб. Таким образом, формирование наступательной адаптации происходит при воздействии естественных факторов, а формирование компенсаторной адаптации возникает при действии факторов любой природы и зависит от физико-химических свойств токсических веществ, особенностей их проникновения в организм, длительности действия и возраста рыб.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 103-105.

Розповісти колегам:

Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники