Функциональная роль азиатского барсука (Meles anakuma) в процессах смены растительных сообществ
УДК 599.742.43:581
Т. В. Кудрявцева*, В. С. Окаемов**
*Красноярский государственный университет, г. Красноярск, Россия,
E-mail: okaemov@krasu.ru
**Государственный природный заповедник «Хакасский», г. Абакан, Россия,
E-mail: vik-okaemov@yandex.ru
Ключевые слова: Meles anakuma, растительное сообщество
FUNCTIONAL ROLE OF ASIAN BADGER (MELES ANAKUMA)
IN PROCESSES OF PLANT COMMUNITIES CHANGING
T. V. Kudryavtseva*, V. S. Okaemov**
*Krasnoyarsk State University, Krasnoyarsk, Russia, E-mail: okaemov@krasu.ru
**State nature reserve «Khakasskii», Abakan, Russia, E-mail: vik-okaemov@yandex.ru
Key words: Meles anakuma, plant community
Барсук (Meles anakuma Temminsk, 1844) – типичный норный зверь, его поселения представляют собой целые городки, занимающие порой значительную площадь. Такие масштабы роющей деятельности вызывают локальные сукцессионные процессы травяного яруса, а также оказывают влияние на почвообразование за счет относительно больших объемов перемещаемого грунта (Харченко, 2004). В ряде литературных источников эта проблема рассматривается в основном на примере мелких и средних по размерам млекопитающих (Воронов, 1950, 1953; Злотин, Ходашова, 1974; Martinsen and al, 1990).
Исследования по данной тематике проводились на 30 поселениях барсуков в пределах лесостепной части Минусинской котловины в период с 2004 по 2005 год. Учитывались видовой состав, доминанты и высота травяного яруса, общее проективное покрытие. По методикам Sorensen (1948) и Gleason (1920) рассчитывались коэффициенты видового сходства. По формациям растительности мы выделили восемь типов биотопов, в которых были обнаружены поселения.
Учитывая встречаемость видов, для поселений в березово-лиственничных разнотравно-злаковых лесах (n = 14) коэффициент видового сходства с основным биотопом составил 74,6 %. Здесь характерно присутствие на поселениях таких несвойственных исходному сообществу видов, как Plantago major L., Urtica cannabina L., Lithospermum officinale L., Artemisia vulgaris L., Taraxacum officinale Wigg., являющихся рудеральными, видов степных и луговых ценозов: Artemisia glauca Pall. ex Willd., A. gmelinii Web. ex Stechm., Galium verum L., Elimus gmelinii (Lebed.) Tzvel., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Geum rivale L. Обычный вид смешанных лесов Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt на поселениях барсука произрастает редко. В целом травянистые сообщества поселений оказались более насыщены видами, чем такие же по размеру участки с меньшей нагрузкой роющей деятельности барсука – 344 вида растений против 271. Сходство видового состава доминантов для данной группы поселений – около 48 %. В контроле чаще доминируют Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Cimicifuga foetida L., Thalictrum minus L., на поселениях же Cimicifuga foetida или Cacalia hastate L., при этом иногда место доминантов переходит к рудеральным видам, таким как Urtica cannabina и Elytrigia repens (L.) Nevski.
Для орляково-разнотравных березняков (n = 1) коэффициент видового сходства составил 52,6 %. Из рудеральных видов отмечено произрастание Artemisia vulgaris, Taraxacum officinale, Carduus crispus L., Centaurea scabiosa L. Доминирующий в основном биотопе Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ex Decken на поселении уступает Carduus crispus, Centaurea scabiosa, Dactylis glomerata L., Crepis lyrata (L.) Froel.
Из нетипичных для разнотравно-злаковых лесных лугов (n = 4) видов на поселениях заметны Aconitum barbatum Pers., Artemisia glauca, из рудеральных – Taraxacum officinale, Plantago media L., Carduus crispus, Atriplex hastata L, Arctium tomentosum Mill., кроме того, почти на всех поселениях присутствует Achillea millefolium L., отсутствующий в контроле, чаще встречаются Potentilla bifurca L., Artemisia scoparia Waldst. et Kit, Spiraea media Franz Schmidt. Сходство видового состава доминантов менее 17 %, причем в контроле доминируют Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Cimicifuga foetida, Stipa krylovii Roshev., а на поселениях – Cotoneaster melanocarpus Lodd., Aster alpinus L., Artemisia scoparia, Carduus crispus.
Для травянистых сообществ поселений разнотравно-злаковых луговых степей (n = 6) коэффициент сходства с контрольными площадками составил 58,1 %. Из лесных видов растений на поселениях отмечались Filipendula ulmaria, Vicia cracca L., из видов каменистых и солонцеватых степей – Stevenia cheiranthoides DC. Кроме того, на поселениях в большинстве случаев произрастали Phlomis tuberose L., Allium strictum (Schrad.) Kryl., Lamium album L., Solanum sp., не отмеченные в контроле, а характерный для всех контрольных площадок Goniolimon speciosum (L.) Boiss. встречался редко. Общих доминантов на сравниваемых площадках не отмечалось: контрольные, как правило, полидоминантны, а на поселениях доминируют Cotoneaster melanocarpus и Artemisia tanacetifolia L.
Изменения в растительном покрове остальных пяти поселений оказались настолько существенными, что произошла смена формаций: разнотравно-злаковый остепненный суходольный луг на поселении сменился высокотравным лесным лугом, ковыльная крупнодерновинная степь и злаковая мелкодерновинная степь – разнотравно-злаковой луговой степью, полынная мелкодерновинная степь на одном из поселений сменилась ковыльной крупнодерновинной степью, на другом – также разнотравно-злаковой луговой степью. Коэффициенты видового сходства составили от 14,3 до 42,4 %.
Таким образом, жизнедеятельность барсука приводит к заметным изменениям видового состава растительности, особенно в травянистых экосистемах. При этом, как правило, на единице площади поселения произрастает большее число видов, чем на такого же размера площади вне поселения, это, скорее всего, объясняется созданием на поселениях микрорельефа и особых физико-химических условий, благоприятных для развития разнородной растительности и большим количеством заносных видов по сравнению с числом видов, выпавших из сообщества под влиянием деятельности барсука. Вероятно, эти виды отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям или объем роющей деятельности барсука в исследуемых угодьях не настолько велик, чтобы вытеснить из сообщества типичные виды. Хотя для других районов отмечено существенное сокращение числа видов на поселениях барсука по сравнению с контролем (Дворников, Дворникова, Коробейникова, 1994). Чаще всего трансформированные барсуком участки заселяют синантропные виды: Elytrigia repens, Taraxacum officinale, Centaurea scabiosa, Artemisia glauca и Artemisia vulgaris, Urtica cannabina, виды родов Carduus L. и Plantago L.
Интересно, что лесные растительные сообщества менее подвержены изменениям, происходящим под воздействием роющей деятельности барсуков, чем растительные сообщества степей, о чем свидетельствуют как коэффициенты видового сходства, так и высота травянистого яруса. В подавляющем большинстве случаев (53 %) травостой на поселении заметно выше, чем в его окружении, причем чаще это заметно у поселений, расположенных на безлесных склонах, а также на заброшенных поселениях, где растительность может в два и более раз быть выше типичной. Особенно было отмечено мощное развитие кустарников на поселениях, почти везде присутствуют кизильник, роза иглистая или таволга. В березняках также заметна значительная высота травянистого яруса поселений, но разница обычно не более 50 %. В некоторых случаях, наоборот, растительность на поселении может быть ниже, чем окружающая его, например, в Камызякской степи, где фоновый вид ковыльных степей Stipa capillata L. на поселении замещается более низкорослой Urtica cannabina. Несмотря на мощное развитие, растительность на поселениях обычно очень разрежена, общее проективное покрытие меньше, что обусловлено вытаптыванием, чисткой и рытьем нор (табл.). На выбросах и тропах растительность практически отсутствует. Выражена зависимость от обитаемости нор, на заброшенных поселениях общее проективное покрытие достигает характерного для всего биотопа и даже может превышать его. Так, на двух поселениях, находящихся на остепненном склоне, растительность разрослась так, что ее покрытие составило 60 %, тогда как вокруг него не превышало 40 %.
Таблица. Высота травянистого яруса и общее проективное покрытие растительности
на поселениях азиатского барсука (Meles anakuma) и контрольных площадках (n = 30)
ПараметрПлощадка |
Высота, м |
Общее проективное покрытие растительности, % |
||
M±m |
Lim |
M±m |
Lim |
|
Поселение |
0,9±0,03 |
0,2–1,7 |
40,4±6,76 |
0–90 |
Контроль |
0,7±0,12 |
0,2–1,5 |
67,6±4,64 |
30–90 |
Таким образом, последствия жизнедеятельности барсука на поселениях направлены в сторону увеличения видового разнообразия травянистых сообществ, мощного развития их отдельных компонентов, находящих оптимальные условия для произрастания, и в то же время разреженности растительного покрова.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 483-485.